二、眼的感光換能系統(tǒng)
1.視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)特點
視網(wǎng)膜在組織學(xué)上可分為10層,從外向內(nèi)依次為:色素上皮層、光感受細(xì)胞層、外界膜、外顆粒層、外網(wǎng)狀層、內(nèi)顆粒層、內(nèi)網(wǎng)狀層、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層、神經(jīng)纖維層、內(nèi)界膜。
色素上皮細(xì)胞層不屬于神經(jīng)組織,色素上皮細(xì)胞內(nèi)含有黑色素顆粒,后者能吸收光線,可防止光線反射而影響視覺。色素上皮細(xì)胞在感光細(xì)胞的代謝中起重要作用作用。
光感受細(xì)胞層有視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。兩種感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜上分布很不均勻。在形態(tài)上都可分為外段、內(nèi)段、胞體和終足,外段是感光色素集中的部位。兩種感光細(xì)胞都通過其突觸終末與雙極細(xì)胞建立化學(xué)性突觸聯(lián)系,雙極細(xì)胞再與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞建立化學(xué)性突觸聯(lián)系。
兩種感光細(xì)胞的異同:
視桿細(xì)胞(rod cell) 視錐細(xì)胞(cone cell)
分布 視網(wǎng)膜周邊多,中央凹處無 中央凹處密度最高
外段形狀 桿狀 錐狀
視色素 視紫紅質(zhì) 視錐色素(3種)
會聚現(xiàn)象 與雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞存 會聚程度小
在會聚現(xiàn)象 中央凹處呈單線聯(lián)系
視神經(jīng)乳頭是視網(wǎng)膜上視覺纖維匯聚穿出眼球的的部位,是視神經(jīng)的始端。該處無感細(xì)胞,在視野中形成生理盲點。
2.視網(wǎng)膜的兩種感光換能系統(tǒng)
在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在兩種感光換能系統(tǒng),即視桿系統(tǒng)和視椎系統(tǒng)。
視桿系統(tǒng)又稱暗光覺或暗視覺系統(tǒng),由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞以及神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等組成,它們對光的敏感度較高,能在昏暗環(huán)境中感受弱光刺激而引起暗視覺,但無色覺,對被視物分辨能力較差;視椎系統(tǒng)又稱晝光覺或明視覺系統(tǒng),它們對光的敏感度差,只有在強光條件下才能激活,但視物時可辨別顏色,且對被視物的細(xì)節(jié)有較高的分辨能力。
3. 視桿細(xì)胞的感光換能機制
(1)視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)
(2)視桿細(xì)胞感受器電位
感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)幾乎全部集中在視盤膜中。
視桿細(xì)胞的靜息電位比一般細(xì)胞小得多,只有―30~―40mV,由Na+通道開放、Na+內(nèi)流形成,稱為暗電流,表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位,而其他類型的感受器電位一般都表現(xiàn)為膜的暫時去極化。產(chǎn)生機制:光照→視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)構(gòu)象改變→激活視盤膜上的G蛋白(傳遞蛋白),進(jìn)而激活磷酸二脂酶→外段胞漿中和外段膜上的cGMP大量分解→視桿細(xì)胞外段膜上Na+通道開放減少,Na+通透性降低→外段膜超極化即超極化感受器電位。
4. 視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺
(1)色覺與三原色學(xué)說
正常的視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞,可以分辨波長在380~760nm之間的約150種不同的顏色。一種顏色可以由不同比例的紅光、綠光和藍(lán)光三種原色混合而形成,這就是所謂的三原色學(xué)說。
視網(wǎng)膜上存在三種視錐細(xì)胞分別對紅、綠、藍(lán)光最敏感。三種視錐細(xì)胞分別含有特異的感光色素,由視蛋白和視黃醛組成。三類視錐色素中的視黃醛相同,并且與視紫紅質(zhì)中的視黃醛相同,不同點在于各含有特異的視蛋白。
視錐細(xì)胞外段在受到光照時,也發(fā)生超極化型感受器電位,機制與視桿細(xì)胞相似。
(2)色盲與色弱
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