(2)髓袢 髓袢升支粗段是NaCl在髓袢重吸收的主要部位。其對(duì)NaCl的重吸收經(jīng)Na+∶2Cl﹣∶K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行。其轉(zhuǎn)運(yùn)過程為:①基側(cè)膜上Na+泵活動(dòng),造成細(xì)胞內(nèi)低Na+、低電位;②Na+、2Cl﹣、K+經(jīng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞;③進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+被泵入組織間液,2個(gè)Cl﹣經(jīng)管周膜上Cl﹣通道進(jìn)入組織間液,K+順濃差返回管腔;④Cl﹣的重吸收和K+返回管腔造成管腔內(nèi)正電位,促使另一個(gè)Na+通過細(xì)胞旁路而被動(dòng)重吸收。髓袢升支粗段對(duì)水不通透,水不易被重吸收。
(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管 此處水、鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)是可調(diào)節(jié)性的,Na+的重吸收主要受醛固酮調(diào)節(jié),水的重吸收主要受血管升壓素的調(diào)節(jié)。遠(yuǎn)曲小管和集合管處Na+泵活性高(遠(yuǎn)曲小管處最高),緊密連接長(zhǎng)、緊密度高,有K+的分泌。①遠(yuǎn)曲小管始段:NaCl通過Na+-Cl﹣同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞,然后由Na+泵將Na+泵出細(xì)胞,被重吸收回血。②遠(yuǎn)曲小管后段和集合管:Na+順電化學(xué)梯度通過主細(xì)胞管腔膜上的Na+通道進(jìn)入細(xì)胞,再由Na+泵泵至細(xì)胞間液而被重吸收。Na+的重吸收使小管液呈負(fù)電位,可驅(qū)使小管液中的Cl﹣經(jīng)細(xì)胞旁路而被動(dòng)重吸收。
2.HCO3-的重吸收和H+的分泌
(1)近端小管 腎小球?yàn)V過的HCO3-80%在近端小管被重吸收。過程:NaHCO3進(jìn)入腎小管解離成Na+和HCO3-,Na+通過Na+–H+逆向交換進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),HCO3-與分泌的H+結(jié)合生成H2CO3,H2CO3分解為CO2和水,CO2經(jīng)單純擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),在碳酸酐酶的催化下水合形成H2CO3,H2CO3再解離出HCO3-和H+,HCO3-和Na+一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血,H+又分泌到管腔中。特點(diǎn):①HCO3-以CO2形式重吸收;②HCO3-優(yōu)先于Cl﹣的重吸收;③若HCO3-濾過量超過H+的分泌量,多余的部分隨尿排出。
(2)髓袢 髓袢HCO3-的重吸收主要發(fā)生在升支粗段,機(jī)制同近端小管。
(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管:遠(yuǎn)曲小管和集合管的閏細(xì)胞可經(jīng)兩種機(jī)制主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)H+。即經(jīng)質(zhì)子泵和H+-K+ATP酶將細(xì)胞內(nèi)的H+交換泵入小管液中。泵入小管液中的H+可與HCO3-結(jié)合形成CO2和水;與HPO42-反應(yīng)生成H2PO4-;還可與NH3反應(yīng)生成銨離子,從而降低小管液中H+濃度。
3.NH3的分泌與H+、HCO3-的轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系:近端小管、髓袢升支粗段和遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞中谷氨酰胺脫氨生成NH3與NH4+,NH4+通過上皮細(xì)胞頂端膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入小管液。NH3可通過單純擴(kuò)散進(jìn)入管腔或細(xì)胞間隙。集合管細(xì)胞膜對(duì)NH4+不易通透,細(xì)胞中的NH3通過擴(kuò)散分泌入小管液與分泌的H+結(jié)合生成NH4+,并進(jìn)一步與強(qiáng)酸鹽(如NaCl)的負(fù)離子結(jié)合為銨鹽隨尿排出。強(qiáng)酸鹽的正離子(如Na+)則與H+交換后和細(xì)胞內(nèi)的HCO3-一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血。所以,腎小管和集合管細(xì)胞分泌NH3既可促進(jìn)排H+,又能促進(jìn)HCO3-的重吸收。
4.K+的重吸收和分泌
K+的重吸收 腎小球?yàn)V過的K+,約65%~70%被近端小管主動(dòng)重吸收,25%~30%在髓袢重吸收。遠(yuǎn)端小管后半段和集合管的閏細(xì)胞可重吸收K+,但機(jī)制不清楚。
K+的分泌 決定尿中排K+量的最重要因素是遠(yuǎn)曲小管和集合管K+的分泌量。遠(yuǎn)端小管和集合管上皮細(xì)胞泌K+的機(jī)制:①基側(cè)膜上的Na+-K+泵將細(xì)胞內(nèi)Na+泵出細(xì)胞,小管液中Na+順電化學(xué)梯度經(jīng)腔面膜的Na+通道擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),造成管腔內(nèi)帶負(fù)電;同時(shí)將細(xì)胞外液中的K+泵入細(xì)胞,造成細(xì)胞內(nèi)高K+;②細(xì)胞內(nèi)K+順濃度經(jīng)腔面膜的K+通道進(jìn)入小管液。
5.鈣的重吸收和排泄:腎小球?yàn)V過的Ca2+,約70%在近端小管被重吸收,與Na+的重吸收平衡;20%在髓袢,9%在遠(yuǎn)端小管和集合管被重吸收,少于1%的Ca2+隨尿排出。
(1)近端小管 近端小管對(duì)鈣的重吸收,約80%由溶劑拖曳方式經(jīng)細(xì)胞旁路進(jìn)入細(xì)胞間隙,約20%經(jīng)跨細(xì)胞途徑重吸收。
(2)髓袢 在髓袢僅升支粗段能重吸收Ca2+?山(jīng)主動(dòng)、被動(dòng)兩種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)行。
(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管 經(jīng)跨細(xì)胞途徑主動(dòng)重吸收Ca2+。Ca2+的重吸收和排泄受甲狀旁腺激素的調(diào)節(jié)。
6.葡萄糖的重吸收
(1)部位:僅限于近端小管(尤其是近端小管前半段)。
(2)機(jī)制:與Na+耦聯(lián),通過繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)而被重吸收。
(3)腎糖閾和葡萄糖吸收極限量:近端小管對(duì)葡萄糖的重吸收有一定的限度。當(dāng)血糖濃度達(dá)180mg/100ml時(shí),有一部分腎小管對(duì)葡萄糖的吸收達(dá)到極限,尿中開始出現(xiàn)葡萄糖。將開始出現(xiàn)尿糖時(shí)的最低血糖濃度稱為腎糖閾。
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