二、呼吸的反射性調(diào)節(jié)
1.化學(xué)感受性呼吸反射:指化學(xué)因素(如動脈血、組織液或腦脊液中的O2、CO2、H+)對呼吸運動的反射性調(diào)節(jié)。
(1)化學(xué)感受器:是指其適宜刺激是上述化學(xué)物質(zhì)的感受器。
1)外周化學(xué)感受器:位于頸動脈體和主動脈體(主要是頸動脈體)。外周化學(xué)感受器在動脈血PO2降低、PCO2升高或H+濃度升高時受到刺激,沖動分別經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓,反射性地引起呼吸加深加快。
2)中樞化學(xué)感受器:位于延髓腹外側(cè)部的淺表部位,左右對稱。其生理性刺激是腦脊液和局部細(xì)胞外液中的H+。
(2)CO2、H+和低O2對呼吸運動的調(diào)節(jié)
1)CO2對呼吸運動的調(diào)節(jié):CO2是調(diào)節(jié)呼吸運動最重要的生理性化學(xué)因素。一定水平的PCO2對維持呼吸中樞的基本活動是必需的。
CO2刺激呼吸運動是通過兩條途徑實現(xiàn)的:一是通過刺激中樞化學(xué)感受器興奮呼吸中樞;二是刺激外周化學(xué)感受器,反射性地使呼吸加深、加快。中樞化學(xué)感受器在CO2引起的通氣反應(yīng)中起主要作用。但因中樞化學(xué)感受器的反應(yīng)較慢,所以當(dāng)動脈血PCO2突然增高時,外周化學(xué)感受器在引起快速呼吸反應(yīng)中可起重要作用。另外,當(dāng)中樞化學(xué)感受器受到抑制,對CO2的敏感性降低時,外周化學(xué)感受器在呼吸調(diào)節(jié)中也起重要作用。
2)H+對呼吸運動的調(diào)節(jié):血液中H+濃度升高,呼吸運動加深加快,肺通氣量增加;反之,肺通氣量降低。H+對呼吸運動的調(diào)節(jié)也是通過外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器實現(xiàn)的。盡管中樞化學(xué)感受器對H+的敏感性較外周化學(xué)感受器高,但H+通過血-腦屏障的速度較慢,限制了它對中樞化學(xué)感受器的作用。因此,血液中的H+主要通過刺激外周化學(xué)感受器而起作用。
3)低O2對呼吸運動的調(diào)節(jié):吸入氣PO2降低時,肺泡氣和動脈血PO2隨之降低,興奮外周化學(xué)感受器,反射性使呼吸加深加快,肺通氣量增加。動脈血PO2對正常呼吸運動的調(diào)節(jié)作用不大,僅在特殊情況下低O2刺激才有重要意義。低O2對呼吸運動的刺激完全是通過外周化學(xué)感受器實現(xiàn)的,而低O2對中樞的直接作用是抑制的。在嚴(yán)重缺氧時,如果外周化學(xué)感受器的反射效應(yīng)不足以克服低氧的直接抑制作用,將導(dǎo)致呼吸運動的抑制。
(3)CO2、H+和低O2在呼吸運動調(diào)節(jié)中的相互作用:在自然呼吸情況下,一種因素的改變往往會引起另外一種或兩種因素的改變,三者之間具有相互作用。其效應(yīng)可因總和而加大,也可因相互抵消而減弱。
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