運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維到達(dá)末梢時(shí)失去了髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入肌纖維膜的凹陷中,形成神經(jīng)-骨骼肌接頭。與神經(jīng)元間的突觸相似,神經(jīng)-骨骼肌接頭也由三部分構(gòu)成:(1) 接頭前膜,即軸突末梢的細(xì)胞膜。(2) 接頭間隙,位于接頭前、后膜之間,充滿了細(xì)胞外液。(3) 接頭后膜,即骨骼肌纖維的肌膜,又稱終板膜。 終板膜在接頭處常形成很多皺褶,以增大接頭后膜的面積。運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維的興奮以“電-化學(xué)-電”的模式最終引起接頭后膜的電位改變,繼而引起骨骼肌纖維興奮的產(chǎn)生,這一過(guò)程稱為神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮的傳遞。(電-化學(xué)-電:指突觸或神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞,是通過(guò)突觸或接頭前膜的AP,觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放,遞質(zhì)經(jīng)接頭間隙彌散,再作用于突觸或接頭后膜上的受體,最終引起突觸或接頭后的細(xì)胞產(chǎn)生自己的AP)
(一) 興奮傳遞的接頭前過(guò)程
軸突末梢的軸漿中,含有大量囊泡,每個(gè)囊泡中儲(chǔ)存有恒量的乙酰膽堿(ACh)分子,約5000-10000個(gè),它們可通過(guò)出胞作用進(jìn)行“量子式釋放”。在安靜狀態(tài)時(shí), 末梢內(nèi)的Ca2+ 濃度很低,只有少數(shù)囊泡與接頭前膜隨機(jī)融合,自發(fā)釋放ACh。當(dāng)有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí),軸突末梢的膜局部去極化,導(dǎo)致電壓門(mén)控Ca2+通道開(kāi)放,Ca2+的內(nèi)流觸發(fā)大量囊泡出胞,將所含全部ACh釋放到接頭間隙。一次AP可引起200-300個(gè)囊泡釋放,使106以上個(gè)ACh分子進(jìn)入接頭間隙。
神經(jīng)-肌肉接頭興奮傳遞
(二) 興奮傳遞的接頭后過(guò)程
在接頭后膜上,存在有特殊的化學(xué)門(mén)控離子通道受體,每個(gè)通道受體分子含有兩個(gè)能與ACh特異結(jié)合的位點(diǎn),也叫做 N-型乙酰膽堿受體。當(dāng)其與通過(guò)接頭間隙擴(kuò)散到接頭后膜的ACh結(jié)合后,構(gòu)象改變導(dǎo)致通道開(kāi)放。這種通道允許Na+、K+通透,Na+內(nèi)流和K+外流的總體結(jié)果是使接頭后膜去極化,這一局部去極化電位稱為終板電位。它不表現(xiàn)“全或無(wú)”的特征。個(gè)別囊泡在安靜時(shí)自發(fā)釋放ACh,引起接頭后膜微小的電位改變則稱為微終板電位。
終板電位產(chǎn)生后,以電緊張性擴(kuò)布的形式影響接頭周?chē)囊话慵∧,使其發(fā)生去極化。接頭周?chē)募∧ど虾须妷洪T(mén)控式Na+通道和K+通道,可受膜的去極化刺激而開(kāi)放。由于終板電位的幅度很高(60mV),約超過(guò)引起肌細(xì)胞膜AP所需的刺激閾值的3-4倍, 因此它擴(kuò)布到周?chē)苋菀滓鸺∧とO化達(dá)到閾電位水平,使Na+內(nèi)流和膜去極之間形成再生式循環(huán),觸發(fā)AP產(chǎn)生。 可見(jiàn),與神經(jīng)突觸的興奮傳遞不同,神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞通常是“一對(duì)一”的,即運(yùn)動(dòng)纖維每一次到達(dá)末梢的AP,都能 “可靠地”使肌細(xì)胞興奮一次。當(dāng)然,兩種傳遞的特點(diǎn)是相似的,包括
、賳蜗騻鬟f;
②時(shí)間延擱;
、垡资墉h(huán)境因素的影響。
ACh在引起肌細(xì)胞興奮后被迅速清除,避免了終板膜的持續(xù)去極化。ACh是由分布在接頭間隙和接頭后膜上的膽堿酯酶降解的。
北京 | 天津 | 上海 | 江蘇 | 山東 |
安徽 | 浙江 | 江西 | 福建 | 深圳 |
廣東 | 河北 | 湖南 | 廣西 | 河南 |
海南 | 湖北 | 四川 | 重慶 | 云南 |
貴州 | 西藏 | 新疆 | 陜西 | 山西 |
寧夏 | 甘肅 | 青海 | 遼寧 | 吉林 |
黑龍江 | 內(nèi)蒙古 |