2013年初級護師輔導(dǎo)知識：興奮-收縮耦聯(lián)

　　興奮-收縮耦聯(lián)(Excitation-contraction coupling)是指連接肌纖維的興奮和收縮的中介過程。它包括三個步驟：電興奮通過橫管系統(tǒng)傳到肌細胞的深處;三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞;肌漿網(wǎng)(即縱管系統(tǒng))對Ca2+釋放和再聚積，及其導(dǎo)致的肌肉收縮和舒張。

　　(一) 興奮傳遞引起終池Ca2+釋放

　　由于橫管膜是肌細胞膜的延續(xù)，肌細胞膜的AP可沿凹入細胞內(nèi)部的橫管膜傳導(dǎo)，直至深入到三聯(lián)管結(jié)構(gòu)即每個肌小節(jié)的近旁。在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息是如何由橫管傳遞給終池的，目前仍不十分清楚，有學(xué)說認為，橫管膜上存在一種特殊的蛋白質(zhì)，正對著旁邊終池膜上的Ca2+通道，起機械堵塞作用。當(dāng)橫管膜發(fā)生去極化，該蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，不再堵住Ca2+通道而使其開放，于是終池內(nèi)的Ca2+被大量釋放到肌漿中。安靜時肌漿中Ca2+濃度維持在很低的水平 (10-7mol/L)，發(fā)生興奮收縮耦聯(lián)后，肌漿Ca2+濃度可增高100倍之多。

　　(二) 進入肌漿中的Ca2+觸發(fā)肌絲的滑行

　　進入肌漿中的高濃度Ca2+與細肌絲上的肌鈣蛋白結(jié)合，引起細肌絲構(gòu)象改變，暴露出其上的橫橋結(jié)合位點，粗肌絲上的橫橋與之結(jié)合，并發(fā)生扭動、解離和再結(jié)合、再扭動的循環(huán)過程，拉動細肌絲不斷向粗肌絲間隙中滑動，使肌小節(jié)縮短，肌肉產(chǎn)生收縮。 由于Ca2+的作用使每一肌小節(jié)中細肌絲向粗肌絲的間隙中滑行，使粗細肌絲重疊程度增加，肌小節(jié)縮短肌肉收縮，這就是肌絲滑行理論。

　　1.肌絲的分子組成及橫橋的作用

　　一條粗肌絲是由200~300個肌凝蛋白分子有規(guī)則地排列而成。每個肌凝蛋白分子呈長桿狀一端具有球形膨大部。桿狀部朝M線聚合成束，形成粗肌絲的主干，球狀部有規(guī)則地裸露在主干的表面，并與主干方向垂直，稱為橫橋(cross bridge)。橫橋在粗肌絲表面的分布非常規(guī)則，在每42.9nm長的粗肌絲上有六個橫橋存在，它們兩兩相對，組成三組，平均排列在粗肌絲上，相鄰兩個橫橋間有60°的夾角。這六個橫橋的空間位置正好對應(yīng)環(huán)繞粗肌絲的六條細肌絲，當(dāng)有Ca2+作用時，橫橋可與細肌絲上的特定位點結(jié)合。細肌絲由三種蛋白質(zhì)分子組成，其主干由球狀的肌纖蛋白單體聚合為雙螺旋結(jié)構(gòu)而成。原肌凝蛋白也呈雙螺旋結(jié)構(gòu)，與肌纖蛋白雙螺旋并行，其空間位置恰好在肌纖蛋白和橫橋之間，從而阻礙二者的結(jié)合。還有一種球形的蛋白質(zhì)稱為肌鈣蛋白，以一定的間隔結(jié)合在原肌凝蛋白雙螺旋上。肌鈣蛋白含有三個亞單位，C亞單位中有一些雙負電結(jié)合位點，因而可結(jié)合Ca2+;T亞單位負責(zé)將肌鈣蛋白分子結(jié)合在原肌凝蛋白上;I亞單位的作用是在C亞單位與Ca2+結(jié)合后， 將信息傳遞給原肌凝蛋白并使其構(gòu)象改變，解除其對肌纖蛋白和橫橋結(jié)合的阻礙作用。 肌纖蛋白和組成粗肌絲的肌凝蛋白都被稱為收縮蛋白質(zhì)，而組成細肌絲的另外兩種蛋白質(zhì)：原肌凝蛋白和肌鈣蛋白被稱為調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)。

　　2. 肌纖維的收縮

　　Ca2+與肌鈣蛋白C亞單位結(jié)合，I亞單位促使原肌凝蛋白構(gòu)象改變，暴露出肌纖蛋白上的橫橋結(jié)合位點。由于橫橋本身具有ATP酶的活性，可分解與其相結(jié)合的ATP釋放能量，用于橫橋與肌纖蛋白的結(jié)合、扭動。當(dāng)另一個ATP與橫橋結(jié)合時，它與肌纖蛋白解離而去結(jié)合下一個位點，如此循環(huán)牽動細肌絲向粗肌絲間隙滑行，使肌小節(jié)的長度不斷縮短。可見，Ca2+是連接興奮和機械收縮的重要環(huán)節(jié)。

　　(三) 鈣泵的活動導(dǎo)致肌纖維的舒張

　　肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵是一種Ca2+-Mg2+依賴的ATP酶。當(dāng)肌漿中的Ca2+濃度升高時，鈣泵被激活，通過分解ATP獲得能量，將Ca2+逆濃度梯度轉(zhuǎn)運回肌漿網(wǎng)中。肌漿中Ca2+濃度隨之降低，Ca2+從肌鈣蛋白上解離下來，引起肌纖維的舒張。