第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)姿勢(shì)和運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　一、運(yùn)動(dòng)傳出的最后公路

　　1.脊髓和腦干運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：

　　(1)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：接受從腦干到大腦皮層各級(jí)高位中樞的下傳信息，也接受來(lái)自軀干四肢和頭面部皮膚、肌肉和關(guān)節(jié)等處的外周傳入信息，產(chǎn)生一定的反射傳出沖動(dòng)，直達(dá)所支配的骨骼肌，因此它們是軀體運(yùn)動(dòng)反射的最后公路。會(huì)聚到運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的各種神經(jīng)沖動(dòng)的作用：①引發(fā)隨意運(yùn)動(dòng);②調(diào)節(jié)姿勢(shì)，為運(yùn)動(dòng)提供合適而又穩(wěn)定的基礎(chǔ);③協(xié)調(diào)不同肌群間的活動(dòng)，使運(yùn)動(dòng)得以平穩(wěn)和精確地進(jìn)行。

　　(2)γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：支配梭內(nèi)肌纖維。興奮性較高，常持續(xù)高頻放電。其主要功能是調(diào)節(jié)肌梭對(duì)牽張刺激的敏感性。

　　(3)β運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元：對(duì)梭內(nèi)肌、梭外肌都有支配，功能尚不清楚。

　　2.運(yùn)動(dòng)單位：一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或腦運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為運(yùn)動(dòng)單位。運(yùn)動(dòng)單位的大小有很大差別。小運(yùn)動(dòng)單位有利于肌肉做精細(xì)運(yùn)動(dòng)，大運(yùn)動(dòng)單位有利于產(chǎn)生巨大的肌張力。 不同運(yùn)動(dòng)單位的肌纖維可有交叉分布，有利于產(chǎn)生均勻的肌張力

　　二、中樞對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

　　1.脊髓的調(diào)節(jié)功能

　　(1)脊髓休克：

　　1)概念：人和動(dòng)物的脊髓在與高位中樞之間離斷后反射活動(dòng)能力暫時(shí)喪失而進(jìn)入無(wú)反應(yīng)狀態(tài)的現(xiàn)象稱為脊髓休克(spinal shock)，簡(jiǎn)稱脊休克。

　　2)主要表現(xiàn)：橫斷面以下脊髓所支配的軀體和內(nèi)臟反射均減退以至消失，如骨骼肌的緊張性降低，甚至消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射消失，糞、尿潴留。以后，一些以脊髓為基本中樞的反射可逐漸恢復(fù)，但不能很好地適應(yīng)機(jī)體生理功能的需要。其恢復(fù)速度與動(dòng)物的進(jìn)化程度有關(guān)。此外，離斷面水平以下的知覺(jué)和隨意運(yùn)動(dòng)能力永久喪失。

　　3)產(chǎn)生原因：脊休克的產(chǎn)生是由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞(主要是從大腦皮層到低位腦干的下行纖維)對(duì)脊髓的控制作用所致。并非由切斷損傷的刺激本身而引起，因?yàn)榧剐菘嘶謴?fù)后再次切斷脊髓，脊休克不會(huì)重現(xiàn)。

　　(2)脊髓對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)：

　　1)對(duì)側(cè)伸肌反射

　�、偾�肌反射：脊動(dòng)物在受到傷害性刺激時(shí)，受刺激一側(cè)肢體關(guān)節(jié)的屈肌收縮而伸肌弛緩，肢體曲屈，稱為屈肌反射。屈肌反射具有保護(hù)意義，但不屬于姿勢(shì)反射。

　　②對(duì)側(cè)伸肌反射：傷害性刺激強(qiáng)度加大時(shí)，在同側(cè)肢體發(fā)生屈曲的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸展，這一反射活動(dòng)稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。該反射屬于姿勢(shì)反射，在保持軀體平衡中有重要意義。

　　2)牽張反射(stretch reflex)

　　概念：是指骨骼肌受外力牽拉時(shí)引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動(dòng)。

　　類型：腱反射和肌緊張。

　　腱反射(tendon reflex) 肌緊張(muscle tonus)

　　概念 快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射 緩慢持續(xù)牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射

　　特點(diǎn) 單突觸反射 多突觸反射

　　同步收縮，有明顯動(dòng)作 交替收縮，無(wú)明顯動(dòng)作

　　反應(yīng)迅速 能持久進(jìn)行，不易疲勞

　　意義 輔助臨床疾病診斷 是維持姿勢(shì)最基本的反射，是姿勢(shì)反射的基礎(chǔ)，輔助疾病診斷

　　機(jī)制：

　�、俜瓷浠�

　　感受器：肌梭。

　　傳入神經(jīng)：Ⅰa、Ⅱ類纖維。Ⅰa類纖維末梢呈螺旋形纏繞感受裝置。

　　中樞：脊髓前角a運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。

　　傳出神經(jīng)： a傳出纖維支配梭外肌。

　　效應(yīng)器：受牽拉肌肉的梭外肌。

　　②反射過(guò)程

　　牽拉肌腱→肌梭內(nèi)感受裝置被動(dòng)拉長(zhǎng)→螺旋形末梢變形→Ⅰa類纖維傳入沖動(dòng)增加(沖動(dòng)頻率與肌梭被牽拉的程度呈正比)→支配同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元活動(dòng)加強(qiáng)→梭外肌收縮。

　　刺激γ傳出纖維不能引起整塊肌肉縮短，但γ傳出增加可使梭內(nèi)肌收縮，以增加肌梭的敏感性，引起Ⅰa類傳入纖維放電增加。在整體情況下，γ傳出可受許多高位中樞下行通路的調(diào)控，通過(guò)調(diào)節(jié)和改變肌梭的敏感性來(lái)調(diào)節(jié)牽張反射，以適應(yīng)控制姿勢(shì)的需要。

　　腱器官引起的反射：腱器官分布于肌腱膠原纖維之間，與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，其傳入神經(jīng)是Ⅰb類纖維。腱器官是一種張力感受器，其傳入沖動(dòng)對(duì)同一肌肉的α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元起抑制作用。

　　3)節(jié)間反射：是指脊髓某一階段神經(jīng)元發(fā)出的軸突與鄰近階段的神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，通過(guò)上、下節(jié)段之間神經(jīng)元的協(xié)同活動(dòng)而發(fā)生的反射，如搔爬反射。

　　2.腦干對(duì)肌緊張和姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

　　(1)腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)

　　1)抑制區(qū)：抑制肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分。

　　2)易化區(qū)：加強(qiáng)肌緊張和肌運(yùn)動(dòng)的區(qū)域。位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部分、腦橋被蓋、中腦中央灰質(zhì)及被蓋，還有下丘腦和丘腦中線核群等部位。

　　抑制區(qū)和易化區(qū)是通過(guò)調(diào)節(jié)脊髓α、γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，實(shí)現(xiàn)對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)。在肌緊張平衡調(diào)節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢(shì)。

　　3)腦干外調(diào)節(jié)肌緊張的區(qū)域：抑制區(qū)包括大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體和小腦前葉蚓部等。易化區(qū)包括小腦前葉兩側(cè)部和前庭核等。這些區(qū)域的功能可能是通過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的抑制區(qū)和易化區(qū)來(lái)完成的。

　　4)去大腦僵直

　　概念：在動(dòng)物中腦上、下丘之間切斷腦干后，動(dòng)物出現(xiàn)抗重力肌(伸肌)的肌緊張亢進(jìn)，表現(xiàn)為四肢伸直，堅(jiān)硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬，這一現(xiàn)象稱為去大腦僵直。

　　產(chǎn)生機(jī)制：去大腦僵直是由于切斷了大腦皮層和紋狀體等部位與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系，造成抑制區(qū)活動(dòng)減弱，而易化區(qū)活動(dòng)明顯占優(yōu)勢(shì)的結(jié)果。

　　類型：①α僵直：由于高位中樞的下行性作用，直接或間接通過(guò)脊髓中間神經(jīng)元提高α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直;②γ僵直：是高位中樞的下行性作用，首先提高γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)，使肌梭的傳入沖動(dòng)增多，轉(zhuǎn)而增強(qiáng)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)而出現(xiàn)的僵直。

　　5)去皮層僵直：當(dāng)人類皮層與皮層下失去聯(lián)系時(shí)，可出現(xiàn)明顯的下肢伸肌僵直及上肢的半屈狀態(tài)。

　　(2)腦干對(duì)姿勢(shì)的調(diào)節(jié)

　　由腦干整合而完成的姿勢(shì)反射有狀態(tài)反射、翻正反射、直線和旋轉(zhuǎn)加速度反射等。

　　1)狀態(tài)反射

　　①迷路緊張反射

　　內(nèi)耳迷路的橢圓囊和球囊的傳入沖動(dòng)對(duì)軀體伸肌緊張性的反射性調(diào)節(jié)。其反射中樞主要是前庭核。

　�、陬i緊張反射

　　頸部扭曲時(shí)頸部脊椎關(guān)節(jié)韌帶和肌肉本體感受器的傳入沖動(dòng)對(duì)四肢肌肉緊張性的反射性調(diào)節(jié)。反射中樞在頸部脊髓。

　　2)翻正反射：動(dòng)物被推倒后可翻正過(guò)來(lái)，恢復(fù)正常姿勢(shì)的反射。

　　三、中樞對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)

　　1.大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū)和運(yùn)動(dòng)傳出通路

　　(1)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)

　　1)主要運(yùn)動(dòng)區(qū)：中央前回和運(yùn)動(dòng)前區(qū)。

　　功能：是控制軀體運(yùn)動(dòng)最重要的區(qū)域。

　　功能特征：①交叉性支配，但頭面部除下面肌和舌肌外，其余均為雙側(cè)性支配;②功能定位精細(xì)，運(yùn)動(dòng)區(qū)大小與運(yùn)動(dòng)精細(xì)復(fù)雜程度呈正相關(guān);③定位呈倒置安排，而頭面部代表區(qū)的安排是正立的。

　　2)其他運(yùn)動(dòng)區(qū)：包括運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)、第一、第二感覺(jué)區(qū)等。

　　(2)運(yùn)動(dòng)傳出通路

　　1)皮層脊髓束：

　�、倨�層脊髓側(cè)束

　　功能：控制四肢遠(yuǎn)端肌肉的活動(dòng)，與精細(xì)的、技巧性的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。損傷后可出現(xiàn)巴賓斯基征陽(yáng)性。

　�、谄�層脊髓前束

　　功能：控制軀干和四肢近端肌肉，尤其是屈肌的活動(dòng)。與姿勢(shì)的維持和粗略的運(yùn)動(dòng)有關(guān)。

　　2)皮層腦干束：由皮層發(fā)出，經(jīng)內(nèi)囊到達(dá)腦干內(nèi)各腦神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳導(dǎo)束。

　　3)其他下行通路：包括頂蓋脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束和前庭脊髓束。

　　功能：參與近端肌肉粗略運(yùn)動(dòng)和姿勢(shì)的調(diào)節(jié);紅核脊髓束參與四肢遠(yuǎn)端肌肉精細(xì)運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。

　　2.基底神經(jīng)節(jié)的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能

　　基底神經(jīng)節(jié)與運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)有關(guān)的主要結(jié)構(gòu)是紋狀體，包括新紋狀體(尾核、殼核)和蒼白球(舊紋狀體)。

　　(1)基底神經(jīng)節(jié)與大腦皮層之間的纖維聯(lián)系

　　大腦皮層的興奮性纖維(遞質(zhì)是谷氨酸)→基底神經(jīng)節(jié)。

　　基底神經(jīng)節(jié)(直接和間接通路)→丘腦前腹核和外側(cè)腹核(興奮性通路)→大腦皮層。

　　1)直接通路：指新紋狀體直接向蒼白球內(nèi)側(cè)部投射的途徑。直接通路的活動(dòng)能易化大腦皮層發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)。

　　2)間接通路：新紋狀體先后經(jīng)過(guò)蒼白球外側(cè)部和兩次中繼后到達(dá)蒼白球內(nèi)側(cè)部的多突觸路徑。該通路的活動(dòng)具有抑制皮層發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)的作用。

　　兩條通路中，除丘腦底核投射纖維遞質(zhì)為谷氨酸外，其余均為GABA。平時(shí)以直接通路活動(dòng)為主;間接通路活動(dòng)時(shí)，可部分抵消直接通路對(duì)大腦皮層的易化作用。

　　(2)黑質(zhì)-紋狀體投射系統(tǒng)

　　中型多棘神經(jīng)元：屬投射神經(jīng)元，是新紋狀體內(nèi)的主要神經(jīng)元，其主要遞質(zhì)是GABA。MSN有兩種類型，細(xì)胞膜上分別存在D1和D2受體，而其傳出纖維分別組成直接通路和間接通路。

　　MSN還可接受黑質(zhì)-紋狀體DA能纖維投射，DA能纖維末梢釋放的DA激活D1受體時(shí)可增強(qiáng)直接通路的活動(dòng)，而激活D2受體時(shí)則可抑制間接通路的活動(dòng)。二者都使丘腦-皮層投射系統(tǒng)活動(dòng)加強(qiáng)，從而易化大腦皮層發(fā)動(dòng)運(yùn)動(dòng)。

　　(3)與基底神經(jīng)節(jié)損害有關(guān)的疾病

　　1)肌緊張過(guò)強(qiáng)而運(yùn)動(dòng)過(guò)少性疾�。喝缗两鹕�病。又稱震顫麻痹。

　　病因：雙側(cè)黑質(zhì)病變，多巴胺能神經(jīng)元變性受損，引起直接通路活動(dòng)減弱而間接通路活動(dòng)增強(qiáng)，使大腦皮層對(duì)運(yùn)動(dòng)的發(fā)動(dòng)受到抑制，從而出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)減少。

　　2)肌緊張不全而運(yùn)動(dòng)過(guò)多的疾�。捍�表病有亨廷頓病(舞蹈病)和手足徐動(dòng)癥。

　　病因：雙側(cè)新紋狀體病變，新紋狀體內(nèi)GABA能中間神經(jīng)元變性或遺傳性缺損，引起間接通路活動(dòng)減弱而直接通路相對(duì)增強(qiáng)，對(duì)大腦皮層運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生易化作用，從而出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)過(guò)多的癥狀。

　　(4)基底神經(jīng)節(jié)的功能：可能參與運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和程序編制，將抽象的設(shè)計(jì)轉(zhuǎn)換為隨意運(yùn)動(dòng)。

　　3.、小腦的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)功能：根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系，可將小腦分為三個(gè)主要功能部分。

　　(1)前庭小腦

　　組成：主要是絨球小結(jié)葉。

　　功能：控制軀體的平衡和眼球的運(yùn)動(dòng)。

　　受損表現(xiàn)：步基寬、站立不穩(wěn)、步態(tài)蹣跚和容易跌倒，位置性眼震顫。

　　(2)脊髓小腦

　　組成：由蚓部和半球中間部組成。

　　功能：①調(diào)節(jié)正在進(jìn)行過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)，協(xié)助大腦皮層對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)進(jìn)行適時(shí)的控制;②調(diào)節(jié)肌緊張。

　　受損表現(xiàn)：小腦性共濟(jì)失調(diào)，指小腦損傷后出現(xiàn)的動(dòng)作性協(xié)調(diào)障礙。表現(xiàn)為：①隨意運(yùn)動(dòng)的力量方向及限度發(fā)生紊亂;②意向性震顫;③步態(tài)異常;④不能進(jìn)行拮抗肌輪替快復(fù)動(dòng)作;⑤肌張力減退，四肢乏力。

　　(3)皮層小腦)

　　組成：指半球外側(cè)部。

　　功能：參與隨意運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和程序的編制。

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