第三節(jié) 腎小管和集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

　　一、腎小管和集合管中物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式：

　　腎小管與集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能包括重吸收和分泌。重吸收是指小管液中的物質(zhì)通過腎小管上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至血液中;分泌是指上皮細(xì)胞將本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至腎小管腔內(nèi)。

　　腎小管與集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式：

　　1.被動轉(zhuǎn)運(yùn)：包括擴(kuò)散、滲透和易化擴(kuò)散。此外當(dāng)水分子通過滲透被重吸收時有些溶質(zhì)可隨水分子一起被轉(zhuǎn)運(yùn)，該方式稱為溶劑拖曳。

　　2.主動轉(zhuǎn)運(yùn)：包括原發(fā)主動轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運(yùn)。

　　二、腎小管和集合管中各種物質(zhì)的重吸收與分泌

　　1.Na+、Cl-和水的重吸收：腎小球?yàn)V過的Na+、Cl﹣和水約70%在近端小管被重吸收;約20%的Na+、Cl﹣、15%的水在髓袢被重吸收;12%的Na+、Cl﹣在遠(yuǎn)曲小管和集合管被重吸收。

　　(1)近端小管

　　前半段Na+的重吸收：①與葡萄糖、氨基酸的重吸收相耦聯(lián)：由Na+主動重吸收建立起電化學(xué)梯度，小管液中Na+與葡萄糖或氨基酸等經(jīng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入上皮細(xì)胞，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+-經(jīng)基側(cè)膜上的Na+泵泵出細(xì)胞，進(jìn)入組織間隙，Na+及經(jīng)易化擴(kuò)散出來的葡萄糖、氨基酸使細(xì)胞間隙的滲透壓升高，水通過滲透作用進(jìn)入細(xì)胞間隙，造成細(xì)胞間隙靜水壓升高，促使Na+和水進(jìn)入毛細(xì)血管而被重吸收。②與H+的分泌相耦聯(lián)：小管液中的Na+和細(xì)胞內(nèi)的H+由管腔膜上的Na+-H+交換體進(jìn)行逆向轉(zhuǎn)運(yùn)，H+分泌入小管液，進(jìn)入細(xì)胞的Na+再由Na+泵泵至細(xì)胞間隙。

　　近端小管后半段NaCl的重吸收：①跨上皮細(xì)胞途徑：過程同前半段，經(jīng)Na+-H+交換和Cl﹣-HCO3﹣逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞，進(jìn)入細(xì)胞的Cl﹣經(jīng)基側(cè)膜上的K+-Cl﹣同向轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞間隙再吸收入血;②細(xì)胞旁路：由于近端小管HCO3﹣和水的重吸收多于Cl﹣的重吸收，使后半段小管液中Cl﹣高于管周組織間液，Cl﹣順濃度梯度經(jīng)細(xì)胞旁路(通過緊密連接進(jìn)入細(xì)胞間隙)被重吸收回血。由此造成電位梯度，Na+便順電位差而被動重吸收。

　　近端小管對水的重吸收：溶質(zhì)吸收后，水靠滲透作用被動重吸收。

　　(2)髓袢 髓袢升支粗段是NaCl在髓袢重吸收的主要部位。其對NaCl的重吸收經(jīng)Na+∶2Cl﹣∶K+同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)行。其轉(zhuǎn)運(yùn)過程為：①基側(cè)膜上Na+泵活動，造成細(xì)胞內(nèi)低Na+、低電位;②Na+、2Cl﹣、K+經(jīng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞;③進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+被泵入組織間液，2個Cl﹣經(jīng)管周膜上Cl﹣通道進(jìn)入組織間液，K+順濃差返回管腔;④Cl﹣的重吸收和K+返回管腔造成管腔內(nèi)正電位，促使另一個Na+通過細(xì)胞旁路而被動重吸收。髓袢升支粗段對水不通透，水不易被重吸收。

　　(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管 此處水、鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)是可調(diào)節(jié)性的，Na+的重吸收主要受醛固酮調(diào)節(jié)，水的重吸收主要受血管升壓素的調(diào)節(jié)。遠(yuǎn)曲小管和集合管處Na+泵活性高(遠(yuǎn)曲小管處最高)，緊密連接長、緊密度高，有K+的分泌。①遠(yuǎn)曲小管始段：NaCl通過Na+-Cl﹣同向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞，然后由Na+泵將Na+泵出細(xì)胞，被重吸收回血。②遠(yuǎn)曲小管后段和集合管：Na+順電化學(xué)梯度通過主細(xì)胞管腔膜上的Na+通道進(jìn)入細(xì)胞，再由Na+泵泵至細(xì)胞間液而被重吸收。Na+的重吸收使小管液呈負(fù)電位，可驅(qū)使小管液中的Cl﹣經(jīng)細(xì)胞旁路而被動重吸收。

　　2.HCO3-的重吸收和H+的分泌

　　(1)近端小管 腎小球?yàn)V過的HCO3-80%在近端小管被重吸收。過程：NaHCO3進(jìn)入腎小管解離成Na+和HCO3-，Na+通過Na+–H+逆向交換進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，HCO3-與分泌的H+結(jié)合生成H2CO3，H2CO3分解為CO2和水，CO2經(jīng)單純擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在碳酸酐酶的催化下水合形成H2CO3，H2CO3再解離出HCO3-和H+，HCO3-和Na+一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血，H+又分泌到管腔中。特點(diǎn)：①HCO3-以CO2形式重吸收;②HCO3-優(yōu)先于Cl﹣的重吸收;③若HCO3-濾過量超過H+的分泌量,多余的部分隨尿排出。

　　(2)髓袢 髓袢HCO3-的重吸收主要發(fā)生在升支粗段，機(jī)制同近端小管。

　　(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管：遠(yuǎn)曲小管和集合管的閏細(xì)胞可經(jīng)兩種機(jī)制主動轉(zhuǎn)運(yùn)H+。即經(jīng)質(zhì)子泵和H+-K+ATP酶將細(xì)胞內(nèi)的H+交換泵入小管液中。泵入小管液中的H+可與HCO3-結(jié)合形成CO2和水;與HPO42-反應(yīng)生成H2PO4-;還可與NH3反應(yīng)生成銨離子，從而降低小管液中H+濃度。

　　3.NH3的分泌與H+、HCO3-的轉(zhuǎn)運(yùn)關(guān)系：近端小管、髓袢升支粗段和遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞中谷氨酰胺脫氨生成NH3與NH4+，NH4+通過上皮細(xì)胞頂端膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)入小管液。NH3可通過單純擴(kuò)散進(jìn)入管腔或細(xì)胞間隙。集合管細(xì)胞膜對NH4+不易通透，細(xì)胞中的NH3通過擴(kuò)散分泌入小管液與分泌的H+結(jié)合生成NH4+，并進(jìn)一步與強(qiáng)酸鹽(如NaCl)的負(fù)離子結(jié)合為銨鹽隨尿排出。強(qiáng)酸鹽的正離子(如Na+)則與H+交換后和細(xì)胞內(nèi)的HCO3-一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血。所以，腎小管和集合管細(xì)胞分泌NH3既可促進(jìn)排H+，又能促進(jìn)HCO3-的重吸收。

　　4.K+的重吸收和分泌

　　K+的重吸收 腎小球?yàn)V過的K+，約65%~70%被近端小管主動重吸收，25%~30%在髓袢重吸收。遠(yuǎn)端小管后半段和集合管的閏細(xì)胞可重吸收K+，但機(jī)制不清楚。

　　K+的分泌 決定尿中排K+量的最重要因素是遠(yuǎn)曲小管和集合管K+的分泌量。遠(yuǎn)端小管和集合管上皮細(xì)胞泌K+的機(jī)制：①基側(cè)膜上的Na+-K+泵將細(xì)胞內(nèi)Na+泵出細(xì)胞，小管液中Na+順電化學(xué)梯度經(jīng)腔面膜的Na+通道擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，造成管腔內(nèi)帶負(fù)電;同時將細(xì)胞外液中的K+泵入細(xì)胞，造成細(xì)胞內(nèi)高K+;②細(xì)胞內(nèi)K+順濃度經(jīng)腔面膜的K+通道進(jìn)入小管液。

　　5.鈣的重吸收和排泄：腎小球?yàn)V過的Ca2+，約70%在近端小管被重吸收，與Na+的重吸收平衡;20%在髓袢，9%在遠(yuǎn)端小管和集合管被重吸收，少于1%的Ca2+隨尿排出。

　　(1)近端小管 近端小管對鈣的重吸收，約80%由溶劑拖曳方式經(jīng)細(xì)胞旁路進(jìn)入細(xì)胞間隙，約20%經(jīng)跨細(xì)胞途徑重吸收。

　　(2)髓袢 在髓袢僅升支粗段能重吸收Ca2+�？山�(jīng)主動、被動兩種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)行。

　　(3)遠(yuǎn)曲小管和集合管 經(jīng)跨細(xì)胞途徑主動重吸收Ca2+。Ca2+的重吸收和排泄受甲狀旁腺激素的調(diào)節(jié)。

　　6.葡萄糖的重吸收

　　(1)部位：僅限于近端小管(尤其是近端小管前半段)。

　　(2)機(jī)制：與Na+耦聯(lián)，通過繼發(fā)主動轉(zhuǎn)運(yùn)而被重吸收。

　　(3)腎糖閾和葡萄糖吸收極限量：近端小管對葡萄糖的重吸收有一定的限度。當(dāng)血糖濃度達(dá)180mg/100ml時，有一部分腎小管對葡萄糖的吸收達(dá)到極限，尿中開始出現(xiàn)葡萄糖。將開始出現(xiàn)尿糖時的最低血糖濃度稱為腎糖閾。

　　第四節(jié) 尿液的濃縮和稀釋

　　一、濃縮尿、稀釋尿的產(chǎn)生

　　腎髓質(zhì)組織液為一高滲區(qū)，從外髓到內(nèi)髓滲透壓逐漸升高，含低滲小管液的集合管從這一高滲區(qū)通過。當(dāng)體內(nèi)缺水時，在血管升壓素的作用下，遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的通透性增加，水便通過滲透作用進(jìn)入高滲的組織間液，小管液不斷被濃縮，形成濃縮尿。體內(nèi)水過多時，血管升壓素減少，水不易通透，則排出稀釋尿。

　　二、腎髓質(zhì)滲透梯度的形成

　　1.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

　　(1)近髓腎單位髓袢呈“U”形結(jié)構(gòu)，構(gòu)成逆流系統(tǒng);

　　(2)腎小管、集合管各段細(xì)胞膜對溶質(zhì)和水有不同的通透性，可產(chǎn)生逆流倍增現(xiàn)象。

　　2.外髓部高滲區(qū)的形成

　　外髓部高滲區(qū)是由髓袢升支粗段主動重吸收Na+和Cl﹣所形成的：位于外髓部的升支粗段能主動重吸收Na+和Cl﹣而對水不通透，使升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動時，管內(nèi)NaCl濃度逐漸降低;而升支粗段周圍的組織液則變?yōu)楦邼B，越靠近內(nèi)髓部滲透濃度越高。

　　3.內(nèi)髓部滲透梯度的形成

　　內(nèi)髓部滲透梯度的形成與尿素的再循環(huán)和NaCl的重吸收有關(guān)：

　　①降支細(xì)段對水易通透，而對NaCl不易通透，隨著水被重吸收，管內(nèi)NaCl濃度逐漸升高，至髓袢折返處滲透濃度達(dá)峰值;

　　②當(dāng)小管液折返流入對NaCl易通透的升支細(xì)段時，NaCl便擴(kuò)散至內(nèi)髓部組織間液，使等滲的近端小管液流入遠(yuǎn)端小管時變?yōu)榈蜐B，而髓質(zhì)中則形成高滲;

　�、圻h(yuǎn)曲小管和皮質(zhì)、外髓部的集合管對尿素不易通透，在血管升壓素的作用下，小管液中水被外髓高滲區(qū)所吸出，使管內(nèi)尿素濃度逐漸升高;

　�、軆�(nèi)髓集合管對尿素易通透，小管液中高濃度的尿素透過管壁向內(nèi)髓組織液擴(kuò)散，使該處尿素濃度升高，從而進(jìn)一步提高該處滲透濃度。部分尿素可經(jīng)髓袢升支細(xì)段進(jìn)入小管液，形成尿素的再循環(huán)。

　　三、直小血管在保持腎髓質(zhì)高滲中的作用

　　1.直小血管的特點(diǎn)：直小血管呈“U”形結(jié)構(gòu)，平行于髓袢;管壁對水和溶質(zhì)有高度通透性。

　　2.直小血管的作用：直小血管升支離開外髓時，帶走多余的溶質(zhì)和水(主要是水)，使髓質(zhì)高滲梯度得以保持。

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