在非消化期,胰液幾乎是不分泌或很少分泌的。進食開始后,胰液分泌即開始。所以,食物是興奮胰腺的自然因素。進食時胰液受神經和體液雙重控制,但以體液調節(jié)為主。
1.神經調節(jié) 食物的形象、氣味、食物對口腔、食管、胃和小腸的刺激,都可通過神經反射(包括條件反射和非條件反射)引起胰液分泌。反射的傳出神經主要是迷走神經。切斷迷走神經,或注射阿托品阻斷迷走神經的作用,都可顯著地減少胰液分泌。迷走神經可通過其末稍釋放乙酰膽堿直接作用于胰腺,也可通過引起胃泌素的釋放,間接地引起胰腺分泌(圖6-20)。迷走神經主要作用于胰腺的腺泡細胞,對導管細胞的作用較弱,因此,迷走神經興奮引起胰液分泌的特點是:水分和碳酸氫鹽含量很少,而酶的含量卻很豐富。
內臟大神經對胰液分泌的影響不明顯。內臟大神經中的膽堿能纖維可增加胰液分泌,但其上腺素能纖維則因使胰腺血管收縮,對胰液分泌產生抑制作用。
2.體液調節(jié) 調節(jié)胰液分泌的體液因素主要有促胰液素和膽囊收縮素(也稱促胰酶素)兩種,分述如下:
(1)促胰液素:當酸性食糜進入小腸后,可刺激小腸粘膜釋放促胰液素。小腸上段粘膜含促胰液素較多,距幽門越遠,含量越小。產生促胰液素的細胞為S細胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上觀察引起促胰液素釋放的因素,結果表明,鹽酸是最強制刺激因素,其次為蛋白質分解產物和脂酸鈉,糖類幾乎無沒有作用。小腸內促胰液素釋放的pH閾值為4.5.迷走神經的興奮不引起起促胰液素的釋放;切除小腸的外來神經,鹽酸在小腸內仍能引起胰液分泌,說明促胰液素的釋放不依賴于腸管外來神經。
促胰液素主要作用于胰腺小導管的上皮細胞,使其分泌大量的水分和碳酸氫鹽,因而使胰液的分泌量大為增加,便酶的含量卻很低。
(2)膽囊收縮素:這是小腸粘膜中I細胞釋放的一種肽類激素。引起膽囊收縮素釋放的因素(由強至弱)為:蛋白質分解產物、脂酸鈉、鹽酸、脂肪。糖類沒有作用。
促進胰液中各種酶的分泌是膽囊收縮素的一個重要作用,因而也稱促胰酶素;它的另一重要作用是促進膽囊強烈收縮,排出膽汁。膽囊收縮素對胰腺組織還有營養(yǎng)作用,它促進胰組織蛋白質和核糖核酸的合成。
影響胰液分泌的體液因素還有胃竇分泌的胃泌素、小腸分泌的血管活性腸肽等,它們在作用分別與膽囊的收縮素和促胰液素相似。
近年來的資料表明,促胰液素和膽囊收縮素對胰液分泌的作用是通過不同機制實現的,前者以cAMP為第二信使,后者則通過磷脂酰醇系統,在Ca2+介導下起作用的。
促胰液素和膽囊收縮素之間具有協同作用,即一個激素可加強另一個激素的作用。此外,迷走神經對促胰液素的作用也有加強作用,例如阻斷迷走神經后,促胰液素引起的胰液分泌量將大大減少。激素之間,以及激素與神經之間的相互加強作用,對進餐時胰液的大量分泌具有重要意義。