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2013公衛(wèi)助理醫(yī)師:高能磷酸化合物的儲(chǔ)存和利用

  無(wú)論是底物水平磷酸化還是氧化磷酸化,釋放的能量除一部分以熱的形式散失于周圍環(huán)境中之外,其余部分多直接生成ATP,以高能磷酸鍵的形式存在。同時(shí),ATP也是生命活動(dòng)利用能量的主要直接供給形式。

  (一)高能化合物

  人體存在多種高能化合物,但這些高能化合物的能量并不相同。

  體外實(shí)驗(yàn)中,在pH7.0,25℃條件下,每克分子ATP水解生成ADP+Pi時(shí)釋放的能量為7.1千卡或30.4千焦耳,在體內(nèi),pH7.4,37℃,ATP、ADP+Pi、Mg2+均處于細(xì)胞內(nèi)生理濃度的情況下,每克分子ATP水解生成ADP+Pi時(shí)釋放的能量為33.5-50千焦耳或8-12千卡(表6-4)。

  表6-4 幾種常見高能化合物水解時(shí)釋放的能量

化合物 千焦耳/克分子 千卡/克分子
磷酸烯醇式丙酮酸 -62.1 -14.8
1,3-二磷酸甘油酸 -49.5 -11.8
磷酸肌酸 -43.9 -10.5
乙酰CoA -31.4 -8.2
ATP -30.4 -7.3
S-腺苷蛋氨酸 -29.3 -7.0
F-6-P -15.6 -3.8
谷氨酰胺 -14.2 -3.4
G-6-P -13.48 -3.3

  衛(wèi)生學(xué)規(guī)定,中度體力勞動(dòng)者每日每kg體重需供給能量34-40千卡,若一成人重70kg,從事中度體力勞動(dòng),則每日應(yīng)供應(yīng)含能量2450千卡的食物,其中40%的能量轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲(chǔ)存于ATP分子的高能鍵中,這一部分能量應(yīng)為2450×0.4=980.0千卡,按每克分子ATP水解生成ADP+Pi釋放7.3千卡能量計(jì)算,應(yīng)當(dāng)合成:980÷7.3=134.3克分子ATP,ATP的分子量為507.22,所以134.3克分子ATP重達(dá)68.12kg,這足以表明ATP在體內(nèi)的代謝十分旺盛。

  ATP在能量代謝中之所以重要,就是因?yàn)锳TP水解時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化位于多種物質(zhì)水解時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的中間,它能從具有更高能量的化合物接受高能磷酸鍵,如接受PEP、1,3-二磷酸甘油、磷酸肌酸分子中的~Pi生成ATP,ATP也能將~Pi轉(zhuǎn)移給水解時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能變化較小的化合物,如轉(zhuǎn)移給葡萄糖生成G-6-P。

  (二)ATP能量的轉(zhuǎn)移

  ATP是細(xì)胞內(nèi)的主要磷酸載體,ATP作為細(xì)胞的主要供能物質(zhì)參與體內(nèi)的許多代謝反應(yīng),還有一些反應(yīng)需要UTP或CTP作供能物質(zhì),如UTP參與糖元合成和糖醛酸代謝,GTP參與糖異生和蛋白質(zhì)合成,CTP參與磷脂合成過(guò)程,核酸合成中需要ATP、CTP、UTP和GTP作原料合成RNA,或以dATP、dCTP、dGTP和dTTP作原料合成DNA。

  作為供能物質(zhì)所需要的UTP、CTP和GTP可經(jīng)下述反應(yīng)再生:

  UDP+ATP→UTP+ADP

  GDP+ATP→GTP+ADP

  CDP+ATP→CTP+ADP

  dNTP由dNDP的生成過(guò)程也需要ATP供能:

  dNDP+ATP→dNTP+ADP

  (三)磷酸肌酸

  ATP是細(xì)胞內(nèi)主要的磷酸載體或能量傳遞體,人體儲(chǔ)存能量的方式不是ATP而是磷酸肌酸。肌酸主要存在于肌肉組織中,骨骼肌中含量多于平滑肌,腦組織中含量也較多,肝、腎等其它組織中含量很少。

  磷酸肌酸的生成反應(yīng)如下:

  

  肌細(xì)胞線粒體內(nèi)膜和胞液中均有催化該反應(yīng)的肌酸激酶,它們是同工酶。線粒體內(nèi)膜的肌酸激酶主要催化正向反應(yīng),生成的ADP可促進(jìn)氧化磷酸化,生成的磷酸肌酸逸出線粒體進(jìn)入胞液,磷酸肌酸所含的能量不能直接利用;胞液中的肌酸激酶主要催化逆向反應(yīng),生成的ATP可補(bǔ)充肌肉收縮時(shí)的能量消耗,而肌酸又回到線粒體用于磷酸肌酸的合成。

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