無論是底物水平磷酸化還是氧化磷酸化,釋放的能量除一部分以熱的形式散失于周圍環(huán)境中之外,其余部分多直接生成ATP,以高能磷酸鍵的形式存在。同時,ATP也是生命活動利用能量的主要直接供給形式。
(一)高能化合物
人體存在多種高能化合物,但這些高能化合物的能量并不相同。
體外實(shí)驗中,在pH7.0,25℃條件下,每克分子ATP水解生成ADP+Pi時釋放的能量為7.1千卡或30.4千焦耳,在體內(nèi),pH7.4,37℃,ATP、ADP+Pi、Mg2+均處于細(xì)胞內(nèi)生理濃度的情況下,每克分子ATP水解生成ADP+Pi時釋放的能量為33.5-50千焦耳或8-12千卡(表6-4)。
表6-4 幾種常見高能化合物水解時釋放的能量
化合物 | 千焦耳/克分子 | 千卡/克分子 |
磷酸烯醇式丙酮酸 | -62.1 | -14.8 |
1,3-二磷酸甘油酸 | -49.5 | -11.8 |
磷酸肌酸 | -43.9 | -10.5 |
乙酰CoA | -31.4 | -8.2 |
ATP | -30.4 | -7.3 |
S-腺苷蛋氨酸 | -29.3 | -7.0 |
F-6-P | -15.6 | -3.8 |
谷氨酰胺 | -14.2 | -3.4 |
G-6-P | -13.48 | -3.3 |
衛(wèi)生學(xué)規(guī)定,中度體力勞動者每日每kg體重需供給能量34-40千卡,若一成人重70kg,從事中度體力勞動,則每日應(yīng)供應(yīng)含能量2450千卡的食物,其中40%的能量轉(zhuǎn)變成化學(xué)能儲存于ATP分子的高能鍵中,這一部分能量應(yīng)為2450×0.4=980.0千卡,按每克分子ATP水解生成ADP+Pi釋放7.3千卡能量計算,應(yīng)當(dāng)合成:980÷7.3=134.3克分子ATP,ATP的分子量為507.22,所以134.3克分子ATP重達(dá)68.12kg,這足以表明ATP在體內(nèi)的代謝十分旺盛。
ATP在能量代謝中之所以重要,就是因為ATP水解時的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化位于多種物質(zhì)水解時標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的中間,它能從具有更高能量的化合物接受高能磷酸鍵,如接受PEP、1,3-二磷酸甘油、磷酸肌酸分子中的~Pi生成ATP,ATP也能將~Pi轉(zhuǎn)移給水解時標(biāo)準(zhǔn)自由能變化較小的化合物,如轉(zhuǎn)移給葡萄糖生成G-6-P。
(二)ATP能量的轉(zhuǎn)移
ATP是細(xì)胞內(nèi)的主要磷酸載體,ATP作為細(xì)胞的主要供能物質(zhì)參與體內(nèi)的許多代謝反應(yīng),還有一些反應(yīng)需要UTP或CTP作供能物質(zhì),如UTP參與糖元合成和糖醛酸代謝,GTP參與糖異生和蛋白質(zhì)合成,CTP參與磷脂合成過程,核酸合成中需要ATP、CTP、UTP和GTP作原料合成RNA,或以dATP、dCTP、dGTP和dTTP作原料合成DNA。
作為供能物質(zhì)所需要的UTP、CTP和GTP可經(jīng)下述反應(yīng)再生:
UDP+ATP→UTP+ADP
GDP+ATP→GTP+ADP
CDP+ATP→CTP+ADP
dNTP由dNDP的生成過程也需要ATP供能:
dNDP+ATP→dNTP+ADP
(三)磷酸肌酸
ATP是細(xì)胞內(nèi)主要的磷酸載體或能量傳遞體,人體儲存能量的方式不是ATP而是磷酸肌酸。肌酸主要存在于肌肉組織中,骨骼肌中含量多于平滑肌,腦組織中含量也較多,肝、腎等其它組織中含量很少。
磷酸肌酸的生成反應(yīng)如下:
肌細(xì)胞線粒體內(nèi)膜和胞液中均有催化該反應(yīng)的肌酸激酶,它們是同工酶。線粒體內(nèi)膜的肌酸激酶主要催化正向反應(yīng),生成的ADP可促進(jìn)氧化磷酸化,生成的磷酸肌酸逸出線粒體進(jìn)入胞液,磷酸肌酸所含的能量不能直接利用;胞液中的肌酸激酶主要催化逆向反應(yīng),生成的ATP可補(bǔ)充肌肉收縮時的能量消耗,而肌酸又回到線粒體用于磷酸肌酸的合成。
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