正常人一般每日每人從食物中消化60?50克的脂類,其中甘油三脂占到90%以上,除此以外還有少量的磷脂、膽固醇及其酯和一些游離脂肪酸(free fattyacids)。食物中的脂類在成人口腔和胃中不能被消化,這是由于口腔中沒有消化脂類的酶,胃中雖有少量脂肪酶,但此酶只有在中性PH值時(shí)才有活性,因此在正常胃液中此酶幾乎沒有活性(但是嬰兒時(shí)期,胃酸濃度低,胃中PH值接近中性,脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂類的消化及吸收主要在小腸中進(jìn)行,首先在小腸上段,通過小腸蠕動(dòng),由膽汁中的膽汁酸鹽使食物脂類乳化,使不溶于水的脂類分散成水包油的小膠體顆粒,提高溶解度增加了酶與脂類的接觸面積,有利于脂類的消化及吸收。在形成的水油界面上,分泌入小腸的胰液中包含的酶類,開始對(duì)食物中的脂類進(jìn)行消化,這些酶包括胰脂肪酶(pancreatic lipase),輔脂酶(colipase),膽固醇酯酶(pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和磷脂酶A2(phospholipase A2)。
食物中的脂肪乳化后,被胰脂肪酶催化,水解甘油三酯的1和3位上的脂肪酸,生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反應(yīng)需要輔脂酶協(xié)助,將脂肪酶吸附在水界面上,有利于胰脂酶發(fā)揮作用。
食物中的磷脂被磷脂酶A2催化,在第2位上水解生成溶血磷脂和脂肪酸,胰腺分泌的是磷脂酶A2原,是一種無(wú)活性的酶原形成,在腸道被胰蛋白酶水解釋放一個(gè)6肽后成為有活性的磷脂酶A2催化上述反應(yīng)。
食物中的膽固醇酯被膽固醇酯酶水解,生成膽固醇及脂肪酸。
食物中的脂類經(jīng)上述胰液中酶類消化后,生成甘油一酯、脂肪酸、膽固醇及溶血磷脂等,這些產(chǎn)物極性明顯增強(qiáng),與膽汁乳化成混合微團(tuán)(mixed micelles)。這種微團(tuán)體積很小(直徑20nm),極性較強(qiáng),可被腸粘膜細(xì)胞吸收。
脂類的吸收主要在十二指腸下段和盲腸。甘油及中短鏈脂肪酸(<=10C)無(wú)需混合微團(tuán)協(xié)助,直接吸收入小腸粘膜細(xì)胞后,進(jìn)而通過門靜脈進(jìn)入血液。長(zhǎng)鏈脂肪酸及其它脂類消化產(chǎn)///物隨微團(tuán)吸收入小腸粘膜細(xì)胞。長(zhǎng)鏈脂肪酸在脂酰CoA合成酶(fattyacyl CoA synthetase)催化下,生成脂酰CoA,此反應(yīng)消耗ATP。
脂酰CoA可在轉(zhuǎn);(acyltransferase)作用下,將甘油一酯、溶血磷脂和膽固醇酯化生成相應(yīng)的甘油三酯、磷脂和膽固醇酯。體內(nèi)具有多種轉(zhuǎn);,它們識(shí)別不同長(zhǎng)度的脂肪酸催化特定酯化反應(yīng)。
這些反應(yīng)可看成脂類的改造過程,即將食物中動(dòng)、植物的脂類轉(zhuǎn)變?yōu)槿梭w的脂類。
在小腸粘膜細(xì)胞中,生成的甘油三酯、磷脂、膽固醇酯及少量膽固醇,與細(xì)胞內(nèi)合成的載脂蛋白(apolipprotein)構(gòu)成乳糜微粒(chylomicrons),通過淋巴最終進(jìn)入血液,被其它細(xì)胞所利用。可見,食物中的脂類的吸收與糖的吸收不同,大部分脂類通過淋巴直接進(jìn)入體循環(huán),而不通過肝臟。因此食物中脂類主要被肝外組織利用,肝臟利用外源的脂類是很少的(見圖5-5)。
圖5-1 脂類消化 A.概貌 B.小腸中脂類代謝的激素控制
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