正常人血漿的總滲透濃度約為280~310mOsm/KgH20之間(滲透壓280~310mOsm/L)。而正常人的尿液的滲透濃度可在約50~1200mOsm/L之間波動(dòng)。取決于機(jī)體水分含量的多少,當(dāng)機(jī)體缺水時(shí),尿液的滲透壓可時(shí)明顯高于血漿,稱為高滲尿,即尿被濃縮。當(dāng)機(jī)體水分過多時(shí),尿液的滲透壓可明顯低于血漿的滲透壓,稱為低滲尿。腎臟的尿濃縮和尿稀釋能力,在維持體液平衡和滲透壓恒定中有極為重要的作用。
一、尿液的稀釋
當(dāng)小管液中的溶質(zhì)被重吸收而水不易被重吸收時(shí),則造成尿液的稀釋。這種情況主要發(fā)生在髓袢升支粗段。
由于髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na+和C1-,而對(duì)水不通透,故水不被重吸收,造成髓袢升支粗段小管液為低滲。在體內(nèi)水過剩而抗利尿激素釋放被抑制時(shí),集合管對(duì)水的通透性非常低。因此,髓袢升支粗段的小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時(shí),NaCl繼續(xù)重吸收,而水不被重吸收,使小管液滲透濃度進(jìn)一步下降?山档椭50mOsm/kgH20,形成低滲尿,造成尿液的稀釋。如果抗利尿激素完全缺乏時(shí),如嚴(yán)重尿崩癥患者,每天可排出高達(dá)20L的低滲尿,相當(dāng)于腎小球?yàn)V過量的10%。
二、尿液的濃縮
當(dāng)小管液中的水被重吸收而溶質(zhì)仍留在小管液中,將發(fā)生尿液的濃縮。
用冰點(diǎn)降低法測定鼠腎的滲透壓,觀察到腎皮質(zhì)部的組織間液(包括細(xì)胞內(nèi)液和細(xì)胞外液)的滲透濃度與血漿的滲透壓之比為1.0,說明二者是等滲的。而髓質(zhì)部組織間液與血漿的滲透濃度之比,則隨著由髓質(zhì)外層向乳頭部深入而逐漸升高, 分別為2.0、3.0、4.0(圖)。這表明髓質(zhì)滲透壓從髓質(zhì)外層向乳頭部深入而不斷升高,具有明確的滲透梯度。腎髓質(zhì)滲透梯度是水重吸收的動(dòng)力。
有抗利尿激素存在時(shí),遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水通透性增加,小管液從外髓集合管向內(nèi)髓集合管流動(dòng)時(shí),由于滲透作用,水便不斷進(jìn)入高滲的組織間液,使小管液不斷被濃縮而變成高滲液,最后尿液的滲透濃度可高達(dá)1200mOsm/kgH20,形成濃縮尿。
可見,髓質(zhì)的滲透梯度的建立就成為濃縮尿的必要條件。髓袢是形成髓質(zhì)滲透梯度的重要結(jié)構(gòu),只有具有髓袢的腎才能形成濃縮尿。髓袢愈長,濃縮能力就愈強(qiáng)。
髓質(zhì)滲透梯度形成的機(jī)制 已知腎小管各段對(duì)水通透性不同,對(duì)溶質(zhì)的通透性也不相同。在外髓部,由于髓袢升支粗段能主動(dòng)重吸收Na+和Cl-,而對(duì)水不通透,故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí),管內(nèi)NaCl濃度逐漸降低,小管液滲透濃度逐漸下降;而升支粗段外圍組織間液則變成高滲。髓袢升支粗段位于外髓部,故外髓部的滲透梯度主要是由升支粗段NaCl的重吸收所形成。愈靠近皮質(zhì)部,滲透濃度越低;愈靠近內(nèi)髓部,滲透濃度越高(圖)。
在內(nèi)髓部,滲透梯度的形成與尿素的再循環(huán)和NaCl重吸收有密切關(guān)系。
、龠h(yuǎn)曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管對(duì)尿素不易通透,但在抗利尿激素作用下,對(duì)水通透性增加,由于外髓部高滲;水被重吸收,所以小管液中尿素的濃度逐漸升高。小管液滲透壓升高。
、诋(dāng)小管液進(jìn)入內(nèi)髓部集合管時(shí),由于管壁對(duì)尿素的通透性增大,小管液中尿素順濃度梯度通過管壁向內(nèi)髓部組織間液擴(kuò)散,造成了內(nèi)髓部組織間液中尿素濃度的增高,組織間液滲透壓因之而升高。
③髓袢降支細(xì)段對(duì)尿素不易通透,而對(duì)水則易通透,所以在滲透壓的作用下,水被“抽吸”出來,從降支細(xì)段進(jìn)入內(nèi)髓部組織間液。由于降支細(xì)段對(duì)Na+不易通透,小管液將被濃縮,于是其中的NaCl濃度愈來愈高,滲透濃度不斷升高。
、墚(dāng)小管液進(jìn)入髓袢升支細(xì)段時(shí),由于它含有高濃度的NaCl。而升支細(xì)段對(duì)Na+又易通透,因此Na+順濃度梯度被動(dòng)擴(kuò)散至內(nèi)髓部組織間液,從而進(jìn)一步提高了內(nèi)髓部組織間液的滲透壓。由此看來,內(nèi)髓部組織間液的滲透壓,是內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散出來的尿素以及髓袢升支細(xì)段擴(kuò)散出來的NaCl兩個(gè)因素所致。
、菽蛩厥强梢栽傺h(huán)的。 因?yàn)樯Ъ?xì)段對(duì)尿素具有中等的通透性, 所以從內(nèi)髓部集合管擴(kuò)散到組織間液的尿素可以進(jìn)入升支細(xì)段,而后流過升支粗段、遠(yuǎn)曲小管、皮質(zhì)部和外髓部集合管,又回到內(nèi)髓部集合管處再擴(kuò)散到內(nèi)髓部組織間液,這樣就形成了尿素的再循環(huán)。
從髓質(zhì)滲透梯度形成的全過程來看,髓袢升支粗段對(duì)Na+和Cl-的主動(dòng)重吸收是髓質(zhì)滲透梯度建立的主要?jiǎng)恿,而尿素和NaCl是建立髓質(zhì)滲透梯度的主要溶質(zhì)。
三、直小血管在保持腎髓質(zhì)高滲中的作用
直小血管是由近髓腎單位出球小動(dòng)脈分枝而來的U型毛細(xì)血管,與髓袢伴行,血流阻力較大,血流緩慢。直小血管的作用在于維持腎髓質(zhì)高滲環(huán)境。
在上述腎小管的尿濃縮和稀釋作用中,不斷有溶質(zhì)(NaCl和尿素)進(jìn)入髓質(zhì)組織間液形成滲透梯度, 也不斷有水被腎小管和集合管重吸收至組織間液。因此,必須把組織間液中多余的溶質(zhì)和水除去才能保持髓質(zhì)滲透梯度。
直小血管降支進(jìn)入髓質(zhì)的入口處,其血漿滲透壓為300mOsm/L。由于直小血管對(duì)溶質(zhì)和水的通透性高,當(dāng)它在向髓質(zhì)深部下行過程中, 周圍組織間液中的溶質(zhì)就會(huì)順濃度梯度不斷擴(kuò)散到直小血管降支中,而其中的水則滲出到組織間液,使血管中的血漿滲透濃度與組織間液達(dá)到平衡。因此,愈向內(nèi)髓部深入,降支血管中的溶質(zhì)濃度愈高。在折返處,其滲透壓也可高達(dá)1200mOsm/L。如果直小血管降支此時(shí)離開髓質(zhì),就會(huì)把從進(jìn)入直小血管降支中的大量溶質(zhì)流回循環(huán)系統(tǒng),而從直小血管內(nèi)出來的水保留在組織間液。這樣,髓質(zhì)滲透梯度就不能維持。由于直小血管是U型結(jié)構(gòu),因此,當(dāng)直小血管升支從髓質(zhì)深部返回外髓部時(shí),血管內(nèi)的溶質(zhì)濃度比同一水平組織間液的高,溶質(zhì)又逐漸擴(kuò)散回組織間液,并且可以再進(jìn)入降支。因此,當(dāng)直小血管升支離開外髓部時(shí),只把多余的溶質(zhì)帶回循環(huán)中。此外,通過滲透作用,組織間液中的水不斷進(jìn)入直小血管升支, 又使組織間液中多余的水隨血流返回循環(huán)。這樣就維持了腎髓質(zhì)的滲透梯度。
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