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卵巢功能及周期性變化
卵巢具有生殖和內(nèi)分泌雙重功。
始基卵泡是女性的基本生殖單位。
青春期至絕經(jīng)期卵巢形態(tài)和功能呈現(xiàn)周期性變化。
卵巢周期歷經(jīng)卵泡的發(fā)育與成熟、排卵、黃體形成與退化。
雌激素和孕激素的生理作用既有協(xié)同又有拮抗。
在女性一生的不同階段，卵巢的功能和形態(tài)有較大變化。
(一)卵巢的功能卵巢為女性的性腺，其主要功能為產(chǎn)生卵子并排卵和分泌女性激素，分別稱為卵巢的生殖功能和內(nèi)分泌功能。
(二)卵巢的周期性變化
卵泡自胚胎形成后即進(jìn)入自主發(fā)育和閉鎖的軌道，此過(guò)程不依賴于促性腺激素，其機(jī)制尚不清楚。胚胎6～8周時(shí)，原始生殖細(xì)胞不斷有絲分裂，細(xì)胞數(shù)增多，體積增大，稱為卵原細(xì)胞(oogonia)，約60萬(wàn)個(gè)。自胚胎11～12周開(kāi)始卵原細(xì)胞進(jìn)入第一次減數(shù)分裂，并靜止于前期雙線期，稱為初級(jí)卵母細(xì)胞(primary oocyte)。胚胎16～20周時(shí)生殖細(xì)胞數(shù)目達(dá)到高峰，兩側(cè)卵巢共含600萬(wàn)～700萬(wàn)個(gè)(卵原細(xì)胞占1/3，初級(jí)卵母細(xì)胞占2/3)。胚胎16周至生后6個(gè)月，單層梭形前顆粒細(xì)胞圍繞著停留于減數(shù)分裂雙線期的初級(jí)卵母細(xì)胞形成始基卵泡(primordial follicle)，這是女性的基本生殖單位，也是卵細(xì)胞儲(chǔ)備的唯一形式。胎兒期的卵泡不斷閉鎖，出生時(shí)約剩200萬(wàn)個(gè)，兒童期多數(shù)卵泡退化，至青春期只剩下約30萬(wàn)個(gè)。
從青春期開(kāi)始到絕經(jīng)前，卵巢在形態(tài)和功能上發(fā)生周期性變化稱為卵巢周期(ovarian cycle)。
1.卵泡發(fā)育和成熟 進(jìn)入青春期后，卵泡由自主發(fā)育推進(jìn)至發(fā)育成熟的過(guò)程依賴于促性腺激素的刺激。生育期每月發(fā)育一批(3～11個(gè))卵泡，經(jīng)過(guò)募集、選擇，其中一般只有一個(gè)優(yōu)勢(shì)卵泡可達(dá)完全成熟，并排出卵子。其余的卵泡發(fā)育到一定程度通過(guò)細(xì)胞凋亡機(jī)制而自行退化，稱卵泡閉鎖。女性一生中一般只有400～500個(gè)卵泡發(fā)育成熟并排卵，僅占總數(shù)的0.1%左右。
卵泡的發(fā)育始于始基卵泡到初級(jí)卵泡的轉(zhuǎn)化，始基卵泡可以在卵巢內(nèi)處于休眠狀態(tài)數(shù)十年。始基卵泡發(fā)育遠(yuǎn)在月經(jīng)周期起始之前，從始基卵泡至形成竇前卵泡需9個(gè)月以上的時(shí)間(圖3-1)，從竇前卵泡發(fā)育到成熟卵泡經(jīng)歷持續(xù)生長(zhǎng)期(1～4級(jí)卵泡)和指數(shù)生長(zhǎng)期(5～8級(jí)卵泡)，共需85日(圖3-2)，實(shí)際上跨越了3個(gè)月經(jīng)周期。一般卵泡生長(zhǎng)的最后階段正常約需15日左右，是月經(jīng)周期的卵泡期。
圖3-1 成人卵巢內(nèi)卵泡的生長(zhǎng)發(fā)育及各級(jí)生長(zhǎng)卵泡出現(xiàn)的比例
圖3-2 卵泡生長(zhǎng)速率示意圖
根據(jù)卵泡的形態(tài)、大小、生長(zhǎng)速度和組織學(xué)特征，可將其生長(zhǎng)過(guò)程分為以下幾個(gè)階段(圖3-3)。
圖3-3 不同發(fā)育階段的卵泡形態(tài)示意圖
(1)始基卵泡：由停留于減數(shù)分裂雙線期的初級(jí)卵母細(xì)胞被單層梭形前顆粒細(xì)胞圍繞而形成。
(2)竇前卵泡(preantral follicle)：始基卵泡的梭形前顆粒細(xì)胞分化為單層立方形細(xì)胞之后成為初級(jí)卵泡(primary follicle)。與此同時(shí)，顆粒細(xì)胞合成和分泌黏多糖，在卵子周圍形成一透明環(huán)形區(qū)，稱透明帶(zona pellucida)顆粒細(xì)胞的胞膜突起可穿過(guò)透明帶與卵子的胞膜形成縫隙連接，這些胞膜的接觸為卵子的信息傳遞和營(yíng)養(yǎng)提供了一條通道。最后初級(jí)卵泡顆粒細(xì)胞的增殖使細(xì)胞的層數(shù)增至6～8層(600個(gè)細(xì)胞以下)，卵泡增大，形成次級(jí)卵泡(secondary follicle)。顆粒細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)卵泡刺激素(follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH)、雌激素(estrogen，E)和雄激素(androgen，A)三種受體，具備了對(duì)上述激素的反應(yīng)性。卵泡基底膜附近的梭形細(xì)胞形成兩層卵泡膜，即卵泡內(nèi)膜(theca interna)和卵泡外膜(theca externa)。卵泡內(nèi)膜細(xì)胞出現(xiàn)LH受體，具備了合成甾體激素的能力。
(3)竇卵泡(antral follicle)：在雌激素和FSH的協(xié)同作用下，顆粒細(xì)胞間積聚的卵泡液增加，最后融合形成卵泡腔，卵泡增大直徑達(dá)500μm，稱為竇卵泡。竇卵泡發(fā)育的后期，相當(dāng)于前一卵巢周期的黃體晚期及本周期卵泡早期，血清FSH水平及其生物活性增高，超過(guò)一定閾值后，卵巢內(nèi)有一組竇卵泡群進(jìn)入了“生長(zhǎng)發(fā)育軌道”，這種現(xiàn)象稱為募集(recruitment)。約在月經(jīng)周期第7日，在被募集的發(fā)育卵泡群中，F(xiàn)SH閾值最低的一個(gè)卵泡，優(yōu)先發(fā)育成為優(yōu)勢(shì)卵泡(dominant follicle)，其余的卵泡逐漸退化閉鎖，這個(gè)現(xiàn)象稱為選擇(selection)。月經(jīng)周期第11～13日，優(yōu)勢(shì)卵泡增大至18mm左右，分泌雌激素量增多，使血清雌激素量達(dá)到300pg/ml左右。不僅如此，在FSH刺激下，顆粒細(xì)胞內(nèi)又出現(xiàn)了LH受體及PRL受體，具備了對(duì)LH、PRL的反應(yīng)性。此時(shí)便形成了排卵前卵泡。
(4)排卵前卵泡(preovulatory follicle)：為卵泡發(fā)育的最后階段，亦稱格拉夫卵泡(Graafian follicle)。卵泡液急驟增加，卵泡腔增大，卵泡體積顯著增大，直徑可達(dá)18～23mm，卵泡向卵巢表面突出，其結(jié)構(gòu)從外到內(nèi)依次為：1)卵泡外膜：為致密的卵巢間質(zhì)組織，與卵巢間質(zhì)無(wú)明顯界限。
2)卵泡內(nèi)膜：從卵巢皮質(zhì)層間質(zhì)細(xì)胞衍化而來(lái)，細(xì)胞呈多邊形，較顆粒細(xì)胞大。此層含豐富血管。
3)顆粒細(xì)胞：細(xì)胞呈立方形，細(xì)胞間無(wú)血管存在，營(yíng)養(yǎng)來(lái)自外周的卵泡內(nèi)膜。
4)卵泡腔：腔內(nèi)充滿大量清澈的卵泡液和雌激素。
5)卵丘：呈丘狀突出于卵泡腔，卵細(xì)胞深藏其中。
6)放射冠：直接圍繞卵細(xì)胞的一層顆粒細(xì)胞，呈放射狀排列。
7)透明帶：在放射冠與卵細(xì)胞之間有一層很薄的透明膜，稱透明帶。
2.排卵 卵細(xì)胞和它周圍的卵丘顆粒細(xì)胞一起被排出的過(guò)程稱排卵(ovulation)。排卵過(guò)程包括卵母細(xì)胞完成第一次減數(shù)分裂和卵泡壁膠原層的分解及小孔形成后卵子的排出活動(dòng)。排卵前，由于成熟卵泡分泌的雌二醇在循環(huán)中達(dá)到對(duì)下丘腦起正反饋調(diào)節(jié)作用的峰值(E2≥200pg/ml)，促使下丘腦GnRH的大量釋放，繼而引起垂體釋放促性腺激素，出現(xiàn)LH/FSH峰。LH峰是即將排卵的可靠指標(biāo)，出現(xiàn)于卵泡破裂前36小時(shí)。LH峰使初級(jí)卵母細(xì)胞完成第一次減數(shù)分裂，排出第一極體，成熟為次級(jí)卵母細(xì)胞。在LH峰作用下排卵前卵泡黃素化，產(chǎn)生少量孕酮。LH/FSH排卵峰與孕酮協(xié)同作用，激活卵泡液內(nèi)蛋白溶酶活性，使卵泡壁隆起尖端部分的膠原消化形成小孔，稱排卵孔(stigma)。排卵前卵泡液中前列腺素顯著增加，排卵時(shí)達(dá)高峰。前列腺素可促進(jìn)卵泡壁釋放蛋白溶酶，有助于排卵。排卵時(shí)隨卵細(xì)胞同時(shí)排出的還有透明帶、放射冠及小部分卵丘內(nèi)的顆粒細(xì)胞。排卵多發(fā)生在下次月經(jīng)來(lái)潮前14日左右。卵子可由兩側(cè)卵巢輪流排出，也可由一側(cè)卵巢連續(xù)排出。卵子排出后，經(jīng)輸卵管傘部撿拾、輸卵管壁蠕動(dòng)以及輸卵管黏膜纖毛活動(dòng)等協(xié)同作用通過(guò)輸卵管，并被運(yùn)送到子宮腔。
3.黃體形成及退化 排卵后卵泡液流出，卵泡腔內(nèi)壓下降，卵泡壁塌陷，形成許多皺襞，卵泡壁的卵泡顆粒細(xì)胞和卵泡內(nèi)膜細(xì)胞向內(nèi)侵入，周圍由結(jié)締組織的卵泡外膜包圍，共同形成黃體(corpus luteum)。卵泡顆粒細(xì)胞和卵泡內(nèi)膜細(xì)胞在LH排卵峰的作用下進(jìn)一步黃素化，分別形成顆粒黃體細(xì)胞及卵泡膜黃體細(xì)胞。兩種黃體細(xì)胞內(nèi)都含有胡蘿卜素，該色素含量多寡決定黃體顏色的深淺。黃體細(xì)胞的直徑由原來(lái)的12～14μm增大到35～50μm.在血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子(VEGF)作用下顆粒細(xì)胞血管化。排卵后7～8日(相當(dāng)于月經(jīng)周期第22日左右)，黃體體積和功能達(dá)到高峰，直徑1～2cm，外觀黃色。正常黃體功能的建立需要理想的排卵前卵泡發(fā)育，特別是FSH刺激，以及一定水平的持續(xù)性LH維持。
若排出的卵子受精，黃體則在胚胎滋養(yǎng)細(xì)胞分泌的人絨毛膜促性腺激素(human chorionic gonadotropin，hCG)作用下增大，轉(zhuǎn)變?yōu)槿焉稂S體，至妊娠3個(gè)月末才退化。此后胎盤(pán)形成并分泌甾體激素維持妊娠。
若卵子未受精，黃體在排卵后9～10日開(kāi)始退化，黃體功能限于14日，其機(jī)制尚未完全明確，可能與其分泌的雌激素溶黃體作用有關(guān)，其作用由卵巢局部前列腺素和內(nèi)皮素-Ⅰ所介導(dǎo)。黃體退化時(shí)黃體細(xì)胞逐漸萎縮變小，周圍的結(jié)締組織及成纖維細(xì)胞侵入黃體，逐漸由結(jié)締組織所代替，組織纖維化，外觀色日，稱白體(corpus albicans)。黃體衰退后月經(jīng)來(lái)潮，卵巢中又有新的卵泡發(fā)育，開(kāi)始新的周期。
(三)卵巢性激素的合成及分泌
主要是雌激素(estrogen)和孕激素(progesterone)，及少量雄激素(androgen)，均為甾體激素(steroid hormone)。卵泡膜細(xì)胞為排卵前雌激素的主要來(lái)源，黃體細(xì)胞在排卵后分泌大量的孕激素及雌激素。雄激素(睪酮)主要由卵巢間質(zhì)細(xì)胞和門(mén)細(xì)胞產(chǎn)生。 1.甾體激素的基本化學(xué)結(jié)構(gòu) 甾體激素屬類固醇激素。類固醇激素的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)為環(huán)戊烷多氫菲環(huán)。按碳原子的數(shù)目分為3組：含21個(gè)碳原子為孕激素，基本結(jié)構(gòu)為孕烷核，如孕酮;含19個(gè)碳原子為雄激素，基本結(jié)構(gòu)為雄烷核，如睪酮;含18個(gè)碳原子為雌激素，基本結(jié)構(gòu)為雌烷核，如雌二醇、雌酮、雌三醇。
2.甾體激素的生物合成過(guò)程 卵巢甾體激素生物合成需要多種羥化酶及芳香化酶的作用，它們都屬于細(xì)胞色素P450超基因家族。在LH的刺激下，卵泡膜細(xì)胞內(nèi)膽固醇經(jīng)線粒體內(nèi)細(xì)胞色素P450側(cè)鏈裂解酶催化，形成孕烯醇酮(pregnenolone)，這是性激素合成的限速步驟。孕烯醇酮合成雄烯二酮有△4和△5兩條途徑。卵巢在排卵前以△5途徑合成雌激素，排卵后可通過(guò)△4和△5兩條途徑合成雌激素。孕酮的合成是通過(guò)△4途徑(圖3-4)。卵巢雌激素的合成是由卵泡膜細(xì)胞與顆粒細(xì)胞在FSH與LH的共同作用下完成的：LH與卵泡膜細(xì)胞LH受體結(jié)合后可使膽固醇形成睪酮和雄烯二酮，后兩者進(jìn)入顆粒細(xì)胞內(nèi)成為雌激素的前身物質(zhì);FSH與顆粒細(xì)胞上FSH受體結(jié)合后激活芳香化酶，將睪酮和雄烯二酮分別轉(zhuǎn)化為雌二醇和雌酮，進(jìn)入血液循環(huán)和卵泡液中。這就是Falck(1959年)提出的雌激素合成的兩細(xì)胞-兩促性腺激素學(xué)說(shuō)(圖3-5)。
圖3-4 性激素的生物合成途徑示意圖圖
3-5 雌激素合成的兩細(xì)胞-兩促性腺激素學(xué)說(shuō)示意圖
3.甾體激素代謝 甾體激素主要在肝內(nèi)代謝。雌二醇的代謝產(chǎn)物為雌酮及其硫酸鹽、雌三醇、2-羥雌酮等，主要經(jīng)腎臟排出;有一部分經(jīng)膽汁排入腸內(nèi)可再吸收入肝，即肝腸循環(huán)。孕激素主要代謝為孕二醇，經(jīng)腎臟排出體外;睪酮代謝為雄酮、原膽烷醇酮，主要以葡萄糖醛酸鹽的形式經(jīng)腎臟排出體外。
4.卵巢性激素分泌的周期性變化
(1)雌激素：卵泡開(kāi)始發(fā)育時(shí)，雌激素分泌量很少;至月經(jīng)第7日卵泡分泌雌激素量迅速增加，于排卵前達(dá)高峰;排卵后由于卵泡液中雌激素釋放至腹腔使循環(huán)中雌激素暫時(shí)下降，排卵后1～2日，黃體開(kāi)始分泌雌激素使循環(huán)中雌激素又逐漸上升，約在排卵后7～8日黃體成熟時(shí)，循環(huán)中雌激素形成又一高峰。此后，黃體萎縮，雌激素水平急劇下降，在月經(jīng)期達(dá)最低水平。
(2)孕激素：卵泡期卵泡不分泌孕酮，排卵前成熟卵泡的顆粒細(xì)胞在LH排卵峰的作用下黃素化，開(kāi)始分泌少量孕酮，排卵后黃體分泌孕酮逐漸增加至排卵后7～8日黃體成熟時(shí)，分泌量達(dá)最高峰，以后逐漸下降，到月經(jīng)來(lái)潮時(shí)降到卵泡期水平。
(3)雄激素：女性雄激素主要來(lái)自腎上腺。卵巢也能分泌部分雄激素，包括睪酮、雄烯二酮和脫氫表雄酮。卵巢內(nèi)泡膜層是合成分泌雄烯二酮的主要部位，卵巢間質(zhì)細(xì)胞和門(mén)細(xì)胞主要合成與分泌睪酮。排卵前循環(huán)中雄激素升高，一方面可促進(jìn)非優(yōu)勢(shì)卵泡閉鎖，另一方面可提高性欲。
5.卵巢性激素的生理作用
(1)雌激素的生理作用
1)子宮�。捍龠M(jìn)子宮肌細(xì)胞增生和肥大，使肌層增厚;增進(jìn)血運(yùn)，促使和維持子宮發(fā)育;增加子宮平滑肌對(duì)縮宮素的敏感性。
2)子宮內(nèi)膜：使子宮內(nèi)膜腺體和間質(zhì)增生、修復(fù)。
3)宮頸：使宮頸口松弛、擴(kuò)張，宮頸黏液分泌增加，性狀變稀薄，富有彈性，易拉成絲狀。
4)輸卵管：促進(jìn)輸卵管肌層發(fā)育及上皮的分泌活動(dòng)，并可加強(qiáng)輸卵管肌節(jié)律性收縮的振幅。
5)陰道上皮：使陰道上皮細(xì)胞增生和角化，黏膜變厚，并增加細(xì)胞內(nèi)糖原含量，使陰道維持酸性環(huán)境。
6)外生殖器：使陰唇發(fā)育、豐滿、色素加深。
7)第二性征：促使乳腺管增生，乳頭、乳暈著色，促進(jìn)其他第二性征的發(fā)育。
8)卵巢：協(xié)同F(xiàn)SH促進(jìn)卵泡發(fā)育。
9)下丘腦、垂體：通過(guò)對(duì)下丘腦和垂體的正負(fù)反饋調(diào)節(jié)，控制促性腺激素的分泌。
10)代謝作用：促進(jìn)水鈉潴留;促進(jìn)肝臟高密度脂蛋白合成，抑制低密度脂蛋白合成，降低循環(huán)中膽固醇水平;維持和促進(jìn)骨基質(zhì)代謝。
(2)孕激素的生理作用：孕激素通常是在雌激素作用的基礎(chǔ)上發(fā)揮效應(yīng)的。
1)子宮肌：降低子宮平滑肌興奮性及其對(duì)縮宮素的敏感性，抑制子宮收縮，有利于胚胎及胎兒宮內(nèi)生長(zhǎng)發(fā)育。
2)子宮內(nèi)膜：使增生期子宮內(nèi)膜轉(zhuǎn)化為分泌期內(nèi)膜，為受精卵著床做好準(zhǔn)備。
3)宮頸：使宮口閉合，黏液分泌減少，性狀變黏稠。
4)輸卵管：抑制輸卵管肌節(jié)律性收縮的振幅。
5)陰道上皮：加快陰道上皮細(xì)胞脫落。
6)乳房：促進(jìn)乳腺腺泡發(fā)育。
7)下丘腦、垂體：孕激素在月經(jīng)中期具有增強(qiáng)雌激素對(duì)垂體LH排卵峰釋放的正反饋?zhàn)饔?在黃體期對(duì)下丘腦、垂體有負(fù)反饋?zhàn)饔�，抑制促性腺激素分泌�?/P>
8)體溫：興奮下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞，可使基礎(chǔ)體溫在排卵后升高0.3～0.5℃。臨床上可以此作為判定排卵日期的標(biāo)志之一。
9)代謝作用：促進(jìn)水鈉排泄。
(3)孕激素與雌激素的協(xié)同和拮抗作用：孕激素在雌激素作用的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步促使女性生殖器和乳房的發(fā)育，為妊娠準(zhǔn)備條件，二者有協(xié)同作用;另一方面，雌激素和孕激素又有拮抗作用，雌激素促進(jìn)子宮內(nèi)膜增生及修復(fù)，孕激素則限制子宮內(nèi)膜增生，并使增生的子宮內(nèi)膜轉(zhuǎn)化為分泌期。其他拮抗作用表現(xiàn)在子宮收縮、輸卵管蠕動(dòng)、宮頸黏液變化、陰道上皮細(xì)胞角化和脫落以及鈉和水的潴留與排泄等方面。
(4)雄激素的生理作用1)對(duì)女性生殖系統(tǒng)的影響：自青春期開(kāi)始，雄激素分泌增加，促使陰蒂、陰唇和陰阜的發(fā)育，促進(jìn)陰毛、腋毛的生長(zhǎng)。但雄激素過(guò)多會(huì)對(duì)雌激素產(chǎn)生拮抗作用，如減緩子宮及其內(nèi)膜的生長(zhǎng)和增殖，抑制陰道上皮的增生和角化。長(zhǎng)期使用雄激素，可出現(xiàn)男性化的表現(xiàn)。雄激素還與性欲有關(guān)。
2)對(duì)機(jī)體代謝功能的影響：雄激素能促進(jìn)蛋白合成，促進(jìn)肌肉生長(zhǎng)，并刺激骨髓中紅細(xì)胞的增生。在性成熟期前，促使長(zhǎng)骨骨基質(zhì)生長(zhǎng)和鈣的保留;性成熟后可導(dǎo)致骨骺的關(guān)閉，使生長(zhǎng)停止�？纱龠M(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管對(duì)水、鈉的重吸收并保留鈣。
6.甾體激素的作用機(jī)制 甾體激素具有脂溶性，主要通過(guò)擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，與胞質(zhì)受體結(jié)合，形成激素-胞質(zhì)受體復(fù)合物。靶細(xì)胞胞質(zhì)中存在的甾體激素受體是蛋白質(zhì)，與相應(yīng)激素結(jié)合具有很強(qiáng)的親和力和專一性。當(dāng)激素進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)與胞質(zhì)受體結(jié)合后，受體蛋白發(fā)生構(gòu)型變化和熱休克蛋白(HSP)解離，從而使激素-胞質(zhì)受體復(fù)合物獲得進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)的能力，并由胞質(zhì)轉(zhuǎn)移至核內(nèi)，與核內(nèi)受體結(jié)合，形成激素-核受體復(fù)合物，從而引發(fā)DNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程，生成特異的mRNA，在胞質(zhì)核糖體內(nèi)翻譯，生成蛋白質(zhì)，發(fā)揮相應(yīng)的生物效應(yīng)。
(四)卵巢分泌的多肽激素
卵巢除分泌c甾體激素外，還分泌一些多肽激素、細(xì)胞因子和生長(zhǎng)因子。
1.多肽激素 在卵泡液中可分離到三種多肽，根據(jù)它們對(duì)FSH產(chǎn)生的影響不同，分為抑制素(inhibin)、激活素(activin)和卵泡抑制素(follistatin，F(xiàn)S)。它們既來(lái)源于卵巢顆粒細(xì)胞，也產(chǎn)生于垂體促性腺細(xì)胞，與卵巢甾體激素系統(tǒng)一樣，構(gòu)成調(diào)節(jié)垂體促性腺激素合成與分泌的激活素-抑制素-卵泡抑制素系統(tǒng)。
(1)抑制素：由兩個(gè)不同的亞單位(α和β)通過(guò)二硫腱連接，β亞單位再分為βA和βB，形成抑制素A(αβA)和抑制素B(αβB)。它的主要生理作用是選擇性地抑制垂體FSH的產(chǎn)生，包括FSH的合成和分泌，另外，它也能增強(qiáng)LH的活性。
(2)激活素：由抑制素的兩個(gè)β亞單位組成，形成激活素A(βAβA)、激活素AB(βAβB)和激活素B(βBβB)。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)激活素還有其他亞單位，如βC、βD、βE等。激活素主要在垂體局部通過(guò)自分泌作用，增加垂體細(xì)胞的GnRH受體數(shù)量，提高垂體對(duì)GnRH的反應(yīng)性，從而刺激FSH的產(chǎn)生。
(3)卵泡抑制素：是一個(gè)高度糖基化的多肽，它與抑制素和激活素的β亞單位具有親和力。激活素與之結(jié)合后，失去刺激FSH產(chǎn)生的能力。卵泡抑制素的主要功能是通過(guò)自分泌/旁分泌作用，抑制FSH的產(chǎn)生。
2.細(xì)胞因子和生長(zhǎng)因子 白細(xì)胞介素-Ⅰ、腫瘤壞死因子-α、胰島素樣生長(zhǎng)因子、血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子、表皮生長(zhǎng)因子、成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子、轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子、血小板衍生生長(zhǎng)因子等細(xì)胞因子和生長(zhǎng)因子通過(guò)自分泌或旁分泌形式也參與卵泡生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)。
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