二、突觸傳遞
1. 幾類(lèi)重要的突觸傳遞：突觸是一個(gè)神經(jīng)元與其它神經(jīng)元相接觸所形成的特殊結(jié)構(gòu)，起信息傳遞的作用。根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同，可將突觸分為化學(xué)性突觸和電突觸兩大類(lèi)。化學(xué)性突觸又可分為定向突觸和非定向突觸。
(1)經(jīng)典的突觸傳遞
1)突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)
突觸前膜，突觸間隙和突觸后膜。
2)突觸的分類(lèi)：根據(jù)神經(jīng)元互相接觸的部位，通常將經(jīng)典的突觸分為三類(lèi)：①軸突-樹(shù)突式突觸：最為多見(jiàn);②軸突-胞體式突觸：較常見(jiàn);③軸突-軸突式突觸：是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。
3)突觸傳遞的過(guò)程：突觸前神經(jīng)元的興奮傳到神經(jīng)末梢時(shí)，突觸前膜去極化，引起前膜上電壓門(mén)控Ca2+通道開(kāi)放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度瞬時(shí)增高，促使突觸囊泡內(nèi)遞質(zhì)經(jīng)出胞作用釋放到突觸間隙。遞質(zhì)進(jìn)入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門(mén)控通道，引起后膜對(duì)某些離子的通透性的改變，使某些帶電離子進(jìn)出后膜，突觸后膜發(fā)生去極化或超極化，即形成突觸后電位(PSP)。
4)突觸后電位：分為快突觸后電位和慢突觸后電位。主要介紹快突觸后電位。
①興奮性突觸后電位
概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部去極化電位變化稱(chēng)為興奮性突觸后電位(EPSP)。
EPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì)，作用于突觸后膜上的相應(yīng)受體，使遞質(zhì)門(mén)控通道開(kāi)放，后膜對(duì)Na+和K+的通透性增大，由于Na+的內(nèi)流大于K+的外流，故發(fā)生凈的內(nèi)向電流，導(dǎo)致細(xì)胞膜的局部去極化。
�、谝种菩酝挥|后電位
概念：突觸后膜在某種遞質(zhì)作用下產(chǎn)生的局部超極化電位變化稱(chēng)為抑制性突觸后電位(IPSP)。
IPSP的產(chǎn)生機(jī)制：突觸前膜釋放抑制性遞質(zhì)，作用于突觸后膜，使后膜上的遞質(zhì)門(mén)控Cl¯通道開(kāi)放，Cl¯內(nèi)流，引起外向電流，結(jié)果使突觸后膜發(fā)生超極化。此外，IPSP的形成還可能與突觸后膜K+通道的開(kāi)放或Na+通道和Ca2+通道的關(guān)閉有關(guān)。
5)突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制：突觸后神經(jīng)元常與多個(gè)突觸前神經(jīng)末梢構(gòu)成突觸，突觸后神經(jīng)元的胞體起整合作用，突觸后膜上電位改變的總趨勢(shì)取決于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)總趨勢(shì)為超極化時(shí)，突觸后神經(jīng)元表現(xiàn)為抑制;而當(dāng)突觸后膜去極化達(dá)閾電位時(shí)，即可在軸突的始段爆發(fā)動(dòng)作電位。
6)影響突觸傳遞的因素：
�、儆绊戇f質(zhì)釋放的因素：遞質(zhì)釋放量決定于進(jìn)入末梢的Ca2+量。細(xì)胞外液Ca2+濃度升高和(或)Mg2+濃度降低、到達(dá)突觸前末梢動(dòng)作電位的頻率或幅度增加，均可使進(jìn)入末梢的量Ca2+增加，遞質(zhì)釋放增加，反之，則遞質(zhì)釋放量減少。
�、谟绊懸厌尫胚f質(zhì)消除的因素：凡能影響遞質(zhì)重?cái)z取和酶解代謝的因素，均能影響突觸傳遞。
�、塾绊懯荏w的因素：在遞質(zhì)釋放量發(fā)生改變時(shí)，受體與遞質(zhì)結(jié)合的親和力、受體的數(shù)量均可發(fā)生改變，從而影響突觸傳遞。
7)突觸的可塑性：是指突觸的形態(tài)和功能可發(fā)生較為持久的改變的特性或現(xiàn)象。
突觸的可塑性的形式：
�、�?gòu)?qiáng)直后增強(qiáng)
②習(xí)慣化和敏感化
�、坶L(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑
突觸的可塑性的機(jī)制：前幾者是因一定的環(huán)境刺激，引起突觸前膜Ca2+通道的改變，影響了遞質(zhì)釋放量所致。長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)卻是由于突觸后(非突觸前)神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2+的增加，引起后膜AMPA受體功能增強(qiáng)而引起。
(2)非定向突觸傳遞
1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：曲張?bào)w。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)，曲張?bào)w釋放出遞質(zhì)，經(jīng)擴(kuò)散作用于突觸后成分上的受體，從而產(chǎn)生一定效應(yīng)。該傳遞模式也稱(chēng)為非突觸性化學(xué)傳遞。
2)特點(diǎn)：①突觸前、后成分無(wú)特化的突觸前、后膜;②曲張?bào)w與突觸后成分不一一對(duì)應(yīng)，作用較彌散，無(wú)特定靶點(diǎn);③釋放的遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于突觸后成分上有無(wú)相應(yīng)受體;④曲張?bào)w與突觸后成分的間距大且不等，突觸傳遞時(shí)間長(zhǎng)，且長(zhǎng)短不一。
(3)電突觸傳遞
1)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：縫隙連接。
2)特點(diǎn)：無(wú)突觸前、后膜之分，一般為雙向傳遞;電阻低，信息傳遞速度快，幾乎無(wú)潛伏期。
3)功能：促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動(dòng)。
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